В результате в среднем мозге человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, téctum mcsencéphali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и поперечной - на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, collículi superióres, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, collículi inferióres, - подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, Ьгáchium collículi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, bráchium collículi superióris, идет под подушкой, púlvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, córpus geniculátum laterále. Ручка нижнего холмика bráchium collículi inferióris, проходя вдоль верхнего края trigónum lemnísci до súlcus laterális mesencéphali, исчезает под медиальным коленчатым телом, córpus geniculátum mediále. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
2. Вентральная часть, ножки мозга, pedúnculi cérebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aquedúctus cérebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5–2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально - покрышкой ножек мозга.
Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части: I) пластинку крыши, lámina técti; 2) покрышку, tegméntum, представляющую верхний отдел pedúnculi cérebri; 3) вентральный отдел pedúnculi cérebri, или основание ножки мозга, básis pedúnculi cerebrális. Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemníscus laterális). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом - tráctus spinotectális и tráctus tectobulbáris et tectospinális. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов - n. oculomotórius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochleáris (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, núcleus accessórius, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliáris и m. sphíncter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, núcleus mesencephálicus n. trigémini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, básis pedúnculi cérebralis, и покрышку, tegméntum. Границей между ними служит черное вещество, substántia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту - меланину (рис. 284).
Рис. 284.Поперечный разрез через ножки мозга.
1 - nucl. ruber; 2 - nucl. n. oculomotorii; 3 - aqueductus cerebri; 4 - lemniscus medialis; 5 - substantia nigra; 6 - basis pedunculi cerebralis; 7 - n. oculomotorius; 8 - tegmentum mcseneephali.
Покрышка среднего мозга, tegméntum mesencéphali, - часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substántia nígra) ножек мозга.
От нее отходит tráctus tegmentális centrális - центральный покрышечный путь - проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substántia nígra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substántia nígra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tráctus corticopontínus, corticonucláaris, corticospinális и др.). Tegméntum, находящаяся дорсально от substántia nígra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное - красное ядро, núcleus rúber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tráctus rubrospinális, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки. Núcleus rúber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aquedúctus cérebri, а также от pállidum - самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinalis оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются такжеретикулярная формация, formátio reticuláris, и fasciculus longitudinális mediális. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов. Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Передний мозг
Передний мозг, prosencéphalon, развивается в связи с обонятельным рецептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencéphalon. С переходом животных из водной среды в воздушную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния, - дистантный рецептор.