Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы), и 2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы), в переднем мозге развиваются две группы центров: 1) базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2) кора большого мозга. В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы и к ним протягиваются все афферентные чувствительные пути, которые (за немногими исключениями) предварительно проходят через один общий центр - таламус, thálamus. Приспособление организма к среде путем изменения обмена веществ обусловило возникновение в переднем мозге высших центров, ведающих вегетативными процессами (гипоталамус, hypothálamus).
Из двух частей переднего мозга, промежуточного мозга, dicncéphalon, и конечного, telencéphalon, кора и подкорковые ядра относятся к конечному мозгу, а таламус и гипоталамус - к промежуточному.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг, diencéphalon, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соответственно сказанному выше о функции и развитии переднего мозга в промежуточном мозге различают две основные части: 1) дорсальную (филогенетически более молодую) - thalamencéphalon - центр афферентных путей и 2) вентральную (филогенетически более старую) - hypothálamus - высший вегетативный центр. Полостью diencéphalon является III желудочек.
Таламический мозг
Thalamencéphalon в свою очередь состоит из трех частей: thálamus - таламус, epithálamus - над таламическая область и metathálamus - заталамическая область (рис. 285).
Рис. 285.Промежуточный и средний мозг; вид сверху.
1 - corpus callosum; 2 - cavum sepli pellucidi; 3 - septum pellucidum; 4 - fornix (поперечный разрез столбов); 5 - comissura anterior; 6 - adhesio interthalamica; 7 - comissura posterior; 8 - tectum mesencephali (lam. tecti); 9 - corpus pineale; 10 - thalamus; 11 - ventriculus tertius; 12 - nucl. caudatus (caput).
A. Thálamus, таламус, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде tuberculum antérius, а задний расширен и утолщен в виде подушки, рúlvinar. Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thálamus на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества - strátum zonále. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой, súlcus terminális, являющейся границей между telencéphalon, к которому принадлежит хвостатое ядро, и diencéphalon, к которому относится таламус. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества, stría terminális.
Медиальная поверхность таламуса, покрытая тонким слоем серого вещества, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку: Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски, stría medulláris thálami. Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спайкой - adhésio interthálamica, лежащей почти посередине. Латеральная поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой, cápsula intérna. Нижней своей поверхностью таламус располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой (рис. 286).
Рис. 286.Метаталамус и гипоталамус.
1 - aqueductus cerebri; 2 - nucl. ruber; 3 - tegmentum; 4 - substantia nigra; 5 - pedunculus cerebri; 6 - corpus mamillare; 7 - substantia perforata anterior; 8 - trigonum olfactorium; 9 - infundibulum; 10 - chiasma opticum; 11 - n. opticus; 12 - tuber cinereum; 13 - substantia perforata posterior; 14 - corpus geniculatum IateraIe; 15 - corpus gcniculatum mediale; 16 - pulvinar; 17 - tr. opticus.
Как видно на разрезах, серая масса таламуса белыми прослойками, láminae medulláres thálami, разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии: передние, центральные, медиальные, латеральные, вентральные и задние.
Функциональное значение таламуса очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке, púlvinar, где находится заднее ядро, оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения, ассоциативное ядро таламуса), в передних ядрах - пучок, идущий от córpora mamillária и связывающий таламус с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы в остальных его ядрах, причем lemníscus mediális заканчивается в латеральных ядрах. Таким образом, thálamus является подкорковым центром почти всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью - непосредственно в кору (tráctus thalamocorticális).
Б. Epithálamus. Striae medulláres обоих таламусов направляются кзади (каудально) и образуют на той и другой стороне треугольное расширение, называемое trigónum habénulae. От последнего отходит так называемый поводок, habénula, который вместе с таким же поводком противоположной стороны соединяется с шишковидным телом, córpus pineále (см. рис. 285). Спереди от córpus pineále оба поводка связаны вместе посредством commissúra habenulárum. Само шишковидное тело, напоминающее несколько сосновую шишку (pínus - сосна, отчего и происходит его название), по своему строению и функции относится к железам внутренней секреции. Выдаваясь кзади в область среднего мозга, шишковидное тело располагается в бороздке между верхними холмиками крыши среднего мозга, образуя как бы пятый бугорок.
В. Metathálamus. Позади таламуса находятся два небольших возвышения - коленчатые тела, córpus geniculátun laterále et mediále (см. рис. 278, 286).
Медиальное коленчатое тело, меньшее по размерам, но более выраженное, лежит спереди ручки нижнего холмика под púlvinar таламуса, отделенное от него ясной бороздкой. В нем заканчиваются волокна слуховой петли, lemníscus laterális, вследствие чего оно является вместе с нижними холмиками крыши среднего мозга подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело, большее, в виде плоского бугорка помещается на нижней латеральной стороне púlvinar. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в púlvinar). Поэтому вместе с púlvinar и верхними холмиками крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является подкорковым цен гром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.
Гипоталамус
Гипоталамус, hypothálamus (см. рис. 286), в широком смысле слова, объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка, впереди substántia perforáta postérior, включая и заднюю гипоталамическую область, régio hypothalámica postérior. Соответственно эмбриональному развитию hypothalamus делится на два отдела: передний - régio hypothalámica antérior, под именем которого объединяют túber cineréum с infundíbulum и hypóphysis, а также chiásma ópticum с tráctus ópticus, задний - córpora mamillária и regio hypothalámica postérior. Ядра гиноталамической области связаны с гипофизом посредством портальных сосудов (с передней долей гипофиза) и гипоталамогипофизарного пучка (с задней долей его).
Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют особую гипоталамо-гипофизарную систему (ГГНС).