Транскрипция
Транскрипцией называется процесс переноса генетической информации с ДНК на РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна из двух нитей ДНК (так называемая смысловая цепь). Транскрипция происходит не на всей молекуле ДНК, а на участке одного гена. Ген – это участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной или полинуклеотидной цепи. Помимо генов, несущих информацию о структуре белков, имеются гены с информацией для синтеза р-РНК и т-РНК.
Процесс транскрипции происходит в определенной последовательности. После присоединения к промотору (участку начала синтеза на ДНК) особого фермента – ДНК-зависимой-РНК-полимеразы – двойная цепочка ДНК раскручивается, что сопровождается разрывом комплементарных связей нуклеотидов. Затем происходит последовательное присоединение свободных нуклеотидов к смысловой цепи ДНК по принципу комплементарности (А – У, Г – Ц) и соединение их при помощи РНК-полимеразы в полирибонуклеотидную цепочку до места завершения синтеза (рис. 3.2).
Таким образом, в результате процесса транскрипции синтезируются все молекулы РНК (и-РНК, т-РНК или р-РНК). Эти молекулы направляются в цитоплазму для участия в другом важнейшем процессе – трансляции, который протекает на рибосомах. Клеточное ядро эукариот разделяет процессы транскрипции и трансляции, что предоставляет широкие возможности для их регуляции.
Рис. 3.2. Комплементарность смысловой цепи ДНК и нити РНК в процессе транскрипции
Генетический код
Поскольку информация о структуре белков в ДНК и и-РНК записана последовательностью нуклеотидов, для перезаписи в последовательность аминокислот должна существовать система кодировки, которая получила название "генетический код".
Генетический код – это соответствие определенной последовательности нуклеотидов определенной аминокислоте. К 1965 году генетический код был полностью расшифрован, что явилось одним из крупнейших успехов биологии XX века. Каждая аминокислота в структуре белка зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов – триплетом, или кодоном, причем большинство аминокислот шифруются более чем одним кодоном (от 2 до 6).
Поскольку генетический код характерен для всех живых организмов, можно говорить о его универсальности. Это свидетельствует о единстве происхождения всех живых организмов. Как исключение, в митохондриях некоторые кодоны имеют другой смысл, что указывает на эволюцию кода.
В универсальном генетическом коде 61 кодон кодируют 20 аминокислот, а три кодона, так называемые терминирующие кодоны (УАА, УАГ, УГА), не соответствуют никакой аминокислоте и определяют момент окончания синтеза полипептида. Они играют роль знаков препинания между генами.
Трансляция
Трансляцией называется процесс синтеза полипептидной цепочки на нити и-РНК. В результате процесса транскрипции, описанного выше, закодированная в ДНК информация о структуре белка переписывается на и-РНК. В и-РНК эта информация также закодирована последовательностью нуклеотидов. Информационная РНК отделяется от ДНК и поступает в цитоплазму на рибосомы. На рибосомах начинается процесс трансляции, в котором выделяют ряд последовательных этапов.
Вначале происходит объединение аминокислот и т-РНК. Специфичность т-РНК и ее "совместимость" с аминокислотой определяются структурой антикодона. Образовывать пептидные связи и формировать полипептидные цепочки способны только активированные аминокислоты. Свободные аминокислоты активируются при помощи особых ферментов в присутствии АТФ, а затем присоединяются к своей т-РНК с образованием комплекса аминоацил-т-РНК (аа-т-РНК).
К первому кодону (в копии каждого гена это всегда АУГ) присоединяется "стартовая" т-РНК комплекса аа-т-РНК, имеющая антикодон, комплементарный первому кодону и-РНК. Затем к и-РНК присоединяется второй комплекс аа-т-РНК с антикодоном, комплементарным следующему кодону и-РНК. В рибосоме оказываются две аминокислоты, между которыми возникает пептидная связь. Первая т-РНК освобождается от аминокислоты и покидает рибосому. Рибосома перемещается вдоль нити и-РНК на один триплет. Таким же образом присоединяются 2-я, 3-я, 4-я и т. д. аминокислоты, принесенные своими т-РНК. Синтез полипептидной цепочки завершается, когда рибосома дойдет до одного из терминирующих кодонов.
Соответствие структуры гена (в нуклеотидах) и структуры кодируемого им белка (в аминокислотах) получило название "коллинеарность" (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Коллинеарность и-РНК и полипептида, синтезированного в процессе трансляции. Met – метионин; Lys – лизин; Gly – глицин; Leu – лейцин; His – гистидин; Ser – серин; Ala – аланин
После завершения процесса трансляции и-РНК под действием ферментов обычно распадается на нуклеотиды. Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматической сети, по которым транспортируются к определенным участкам клетки.
Рибосома является не инертной "площадкой" для трансляции, а важнейшим участником всех этапов процесса. Точность взаимодействия т-РНК, и-РНК, рибосом и ферментативного комплекса просто поразительна. На одной молекуле и-РНК может располагаться несколько рибосом (такое образование называется полисома), что позволяет осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей одновременно.
Процесс биосинтеза белка проходит значительно сложнее, чем приведенная схема, с участием большего количества специфических биохимических взаимодействий и представляет собой фундаментальный процесс природы. Несмотря на чрезвычайную сложность (особенно в клетках эукариот), синтез одной молекулы белка длится всего 3–4 секунды.
Поток информации в природе
Порядок переписывания генетической информации в клетке
ДНК → РНК → белок
определяет поток информации в живой природе. Этот поток информации реализуется в подавляющем большинстве живых систем. Он получил определение центральная догма молекулярной биологии (по выражению одного из основателей молекулярной биологии Ф. Крика). Исключения из этой направленности рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).
Единство генетического кода и общность потока генетической информации в живой природе показывают, что эти явления произошли на самом раннем этапе эволюции жизни.
3.2. Информационная система клетки
Охарактеризовав механизмы воспроизведения и реализации генетической информации, рассмотрим общие принципы структурно-функциональной организации генетического аппарата клетки.
Клеточное ядро
Как было сказано выше, генетическая информация живых организмов закодирована специфической последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК. У прокариот ДНК представлена кольцевой молекулой и находится в цитоплазме клетки. У эукариот ДНК располагается в особой клеточной структуре – ядре. Ядро является важнейшей частью клетки эукариот, "хранилищем" генетической информации.
Ядра эукариотических клеток демонстрируют удивительное единство общего плана строения. Клеточное ядро включает поверхностный аппарат, кариоплазму, хроматин и ядрышки. Поверхностный аппарат ядра представляет собой часть общей мембранной системы клетки и состоит из двух мембран – наружной и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство, связанное с каналами эндоплазматической сети. Ядерные мембраны имеют множество пор, через которые происходит обмен веществ между цитоплазмой и кариоплазмой. Кариоплазма представляет собой внутреннее содержимое ядра, имеет структуры, аналогичные структурам цитоскелета клетки.
Центральное место среди всех субсистем ядра занимает хроматин. Хроматин в клетке представлен совокупностью хромосом – сложных структур, состоящих из ДНК и различных белков. Термин "хроматин" можно считать синонимом понятия "хромосома". Он соответствует состоянию деспирализованных хромосом, когда их невозможно идентифицировать под микроскопом.
Каждая клетка любого организма содержит определенное число хромосом. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом (рис. 3.4). В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – так называемые гомологичные хромосомы. Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидным и обозначается – 2n.