Обычно хищничество ассоциируется в нашем сознании с убийством жертвы и поеданием ее тела. Но если мы в категорию "жертвы" отнесем растения и микроорганизмы, то ряд "хищников" резко расширится. Весьма сложно провести четкую границу между понятиями "хищничество" и "паразитизм". Среди экологов популярен вопрос: "Какой кусок тела должен быть откушен, чтобы классифицировать кусающего как хищника или паразита?"
Не меньше проблем вызывает анализ различных типов сожительства организмов. В 1879 году немецкий ботаник А. де Бари (1831–1888) предложил термин "симбиоз" для обозначения совместного существования разных видов. Этот термин прочно вошел в лексикон биологов, но четких границ не приобрел до сих пор. Одни авторы подразумевают под ним все виды сожительства, другие – только взаимовыгодное (мутуализм). При широком понимании симбиоза его не всегда легко отличить от паразитизма. Поскольку для паразита хозяин является средой обитания, ему не выгодно наносить последнему слишком большой вред. Поэтому в ходе эволюции выработались механизмы минимизации вреда и "компенсаторной" пользы для хозяина. В связи с этим иногда трудно провести грань даже между такими крайними явлениями, как паразитизм и мутуализм.
Очень часто вид, взаимодействуя с другими видами, демонстрирует все рассмотренные варианты (конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз). Нередко крупномасштабные полевые исследования опровергали устоявшиеся представления.
Эволюционные стратегии популяций
В эволюционной экологии рассматриваются различные теоретические обобщения, показывающие межвидовые взаимоотношения. В результате взаимодействия у животных выработались собственные эволюционные стратегии. Одной из важнейших характеристик вида является используемая им стратегия размножения. Основатель эволюционной экологии Э. Пианка в конце 1960-х годов разработал теорию двух стратегий размножения (Пианка Э., 1981).
К-стратегия характеризуется сравнительно низкой плодовитостью, относительно медленным развитием, невысокой смертностью. Эта стратегия обычно применяется крупными животными, численность которых близка к устойчивому равновесию с природными ресурсами и не подвержена резким колебаниям. Для таких животных характерна определенная степень заботы о потомстве.
В противоположность ей, r-стратегия характеризуется высокой скоростью размножения, большим числом потомков, мелкими размерами тела, небольшой продолжительностью жизни, высокой смертностью. Для этой стратегии типичны резкие колебания численности популяций. Забота о потомстве обычно отсутствует или проявляется в минимальной степени.
Конечно, между типичными представителями этих стратегий лежит широкий диапазон переходных вариантов. Эта классификация во многом зависит от систематической группы организма. Однако даже один и тот же вид может использовать разные стратегии в зависимости от условий внешней среды. Стабильная среда благоприятствует К-стратегии, а нестабильная – r-стратегии. Резкое изменение среды может вызвать радикальное изменение моделей поведения, в том числе и смену стратегий размножения даже у высших животных. Поскольку в разных условиях отбор благоприятствует разным стратегиям, Р. Мак-Артуром и Э. Вильсоном (будущим основателем социобиологии) была разработана теория r– и К-отбора (MacArthur R., Wilson Е., 1967) как одного из вариантов естественного отбора.
Весьма интересна смена поведенческих характеристик при смене стратегий размножения у высших животных. Поведенческие механизмы регуляции численности популяций являются ведущими при "переключении" с одной стратегии на другую. Это показывает важность знания экологических закономерностей не только для теоретических разработок эволюционной экологии, но и для прогнозирования поведения человека.
Теория оптимальной фуражировки гласит, что стратегия пищедобывающего поведения, сформированная эволюцией, представляет собой оптимальное соотношение затрат и выгод. Энергетические затраты животных слагаются из времени поиска и времени "обработки" добычи. Так, "хищники-универсалы" тратят меньше времени на поиск добычи, но больше – на ее обработку, чем "хищники-специалисты". Естественный отбор осуществляет влияние на популяции хищников в пользу той или иной стратегии. При обилии и доступности жертв отбор будет направлен в сторону специализации. При невозможности питания отдельными видами или отсутствии в их организме определенных питательных веществ естественный отбор будет направлен в сторону универсальности (Пианка Э., 1981).
Экология и когнитивная этология
Необходимо отметить, что теоретические модели, разработанные в экологии, не всегда находят подтверждение в полевых исследованиях. Одной из причин этого является традиционная недооценка когнитивных способностей животных, которым только в последнее время начали уделять пристальное внимание. Так, животные, по-видимому, способны проявлять гибкие стратегии по планированию своего поведения и избежанию риска. Они используют разные стратегии, в зависимости от количества пищевых ресурсов. Неоднократно отмечались "арифметические" способности различных животных.
В результате этологических исследований показано формирование у животных "специфического образа искомого" как набора ключевых стимулов наиболее значимых для них объектов. Широко известны также исследования, посвященные формированию "отрицательного образа" после столкновения с опасным объектом. Животные способны рассчитать степень риска и спланировать свое поведение (Резникова Ж. И., 2000).
Под понятием "риск" в экологии понимается не только встреча с опасностью, но и непредсказуемость энергозатрат для достижения цели. При формировании моделей поведения животных их врожденные стереотипы взаимодействуют с приобретенным опытом (правда, не всегда ясно соотношение вклада генетической детерминации и обучения).
Исследования межвидовых отношений помогают ответить на один из основных вопросов теории эволюции: насколько широкой может быть вариабельность фенотипов в популяциях, причем не только по морфологическим признакам, но и по поведенческим? (Резникова Ж. И., 2000).
11.5. Экология сообществ
Экология сообществ имеет дело с самыми сложными природными системами, включающими в себя как биотические, так и абиотические составляющие. Это сфера наибольших разногласий среди ученых, сфера, в которой основные теоретические положения еще предстоит разработать.
Биоценоз и экосистема
В природе популяции разных видов образуют сообщества или биоценозы, которые характеризуются своими закономерностями.
Биоценоз – это исторически сложившееся сообщество популяций разных видов, живущих совместно в одних и тех же условиях внешней среды. Место обитания биоценоза называется биотопом. Термин "биоценоз" был введен в науку немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908) в 1877 году.
Биоценоз образует с биотопом единую систему – экосистему. Термин "экосистема" был введен в науку английским биологом А. Тэнсли в 1935 году. В отечественной литературе чаще встречается другой термин – биогеоценоз, предложенный в 1940 году ботаником В. Н. Сукачевым (1880–1967). Ни один биоценоз нельзя рассматривать в отрыве от окружающей среды, поэтому в литературе понятия "биоценоз" и "экосистема" часто являются взаимозаменяемыми.
Биоценоз, как и любая живая система, формировался в процессе естественного отбора. Между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения – "пищевые цепи" (рис. 11.3).