Рис. 11.3. Пример типичной "пищевой цепи": растения → травоядные животные → хищник → бактерии
Можно выделить множество различных видов пищевых цепей. В них обычно различаются три основных звена.
Продуценты – производители первичной продукции. К ним относятся автотрофы, которые, потребляя неорганические вещества биотопа, синтезируют органическое вещество.
Консументы – потребители готовых органических веществ. Ядро этой группы составляют многоклеточные животные, но к ней принадлежат также растения-хищники, грибы. Среди них выделяют консументов первого (травоядные животные) и второго порядка (плотоядные хищники).
Редуценты – разрушители органических веществ, питающиеся мертвыми организмами. К ним относятся грибы и бактерии.
Организм в составе экосистем всегда занимает определенную экологическую нишу. Виды, которые используют один и тот же природный источник функционально сходным образом, называются гильдией. В это понятие входят все конкурирующие виды, независимо от их таксономической принадлежности (Пианка Э., 1981). Любой вид может быть членом нескольких гильдий по разным составляющим экологической ниши. Поскольку ниши таких видов в значительной степени перекрываются, члены гильдии больше взаимодействуют друг с другом, чем с остальным сообществом. Однако ниши членов гильдии перекрываются не полностью, а расходятся по какому-либо показателю.
Степень допустимого перекрывания ниш, не вызывающего конкурентного исключения, представляет собой один из фундаментальных вопросов экологии. Экологические наблюдения выявили интереснейшие факты распределения членов гильдии по потребляемому ресурсу с целью максимально полного его использования и минимального проявления конкуренции.
В природе существует множество различных вариантов цепей питания, в том числе и достаточно трудно выявляемых. Анализ экосистемы позволяет выявить общие закономерности регуляции численности, биомассы и круговорота энергии в ней.
Поскольку все цепи взаимосвязаны, между ними происходит передача вещества и энергии. При этом неизбежны потери, которые поддаются точным расчетам. Продукция организмов каждого последующего уровня меньше продукции предыдущего уровня в среднем в 10 раз. Таким образом, пищевая цепь представляется в виде пирамиды. Поэтому одной из важнейших закономерностей экосистем является "правило экологической пирамиды".
Одной из особенностей биоценозов являются периодические циклические изменения, происходящие в них в течение суток, времен года, на протяжении ряда лет. В ответ на эту динамику организмы в ходе эволюции выработали способность к ритмической жизнедеятельности, которая получила название биоритмов. Наука, изучающая биоритмы, носит название хронобиология. В настоящее время она бурно развивается, накапливая множество интереснейших фактов.
Экологическая сукцессия
Важным свойством экосистем является их устойчивость. Однако ни один биоценоз не существует вечно. Биоценозы могут подвергаться действию различных сил, полностью изменяющих состав сообщества. Длительное сосуществование разных популяций изменяют биотоп так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Обычно это весьма медленный процесс, однако он может быть значительно ускорен после природных катаклизмов.
Последовательная смена биоценозов в пределах одного биотопа называется сукцессией. Формирование нового биоценоза на лишенном почвы месте представляет собой первичную сукцессию. Первичная сукцессия наблюдается в природе нечасто, ибо живые организмы занимают все подходящие места для обитания. Основной источник первичной сукцессии – природные катаклизмы, процессы поднятия и опускания суши.
Часто в роли "пионерских" сообществ выступают лишайники. Отмирая, они создают слой почвы, на котором закрепляются другие организмы. Если развитие биоценоза происходит на месте, где ранее существовал другой биоценоз, то такое явление представляет собой вторичную сукцессию. Причиной смены биоценозов служит нарушение энергетического баланса экосистемы. Толчком к началу вторичной сукцессии могут служить изменения климатических условий.
Как первичная, так и вторичная сукцессия – процессы весьма длительные, обычно несоизмеримые с продолжительностью человеческой жизни.
Любой биоценоз проходит ряд сукцессионных стадий. При этом в биоценозах наблюдается тенденция к стабилизации. Чем более разнообразен видовой состав биоценоза, тем стабильнее экосистема. Это одна из важнейших закономерностей экологии. Относительно редкие виды не играют существенной роли в энергетическом балансе пищевых цепей, но являются тем резервным материалом, который заполняет экосистему при изменении условий среды.
Необходимо еще раз подчеркнуть, что стабильность биоценоза никогда не бывает абсолютной. Резкое изменение внешних условий обычно приводит к смене биоценозов. В геологической летописи Земли смена флоры и фауны в разные эпохи представляет собой пример экологической сукцессии.
Биосфера
Биосфера представляет собой совокупность живых организмов Земли. Она охватывает нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхние слои литосферы. Живые организмы биосферы и их среда обитания образуют динамичную единую систему.
Термин "биосфера" был введен австрийским геологом Э. Зюссом (1831–1914) в 1875 году. Однако родоначальником учения о биосфере по праву считается русский ученый-геохимик В. И. Вернадский (1863–1945), показавший роль живых организмов в геохимических процессах преобразования земной коры. Это деятельность планетарного масштаба. В ходе нее осуществляются глобальные изменения и перемещения химических веществ и энергии.
Миграция химических веществ, проходящих через живые организмы, формирует особые биогеохимические циклы. Перемещения химических элементов из организмов в среду и обратно не прекращаются ни на секунду. Живое вещество выступает также в качестве гигантского аккумулятора энергии Солнца. Хотя улавливание солнечной энергии осуществляется в основном растениями-продуцентами, в дальнейшем ее перемещении принимают участие все живые организмы.
Изучение механизма функционирования биосферы немыслимо вне системного подхода. Следует еще раз подчеркнуть, что биосфера – это единая система, все компоненты которой взаимосвязаны. Человечество – часть биосферы. Его существование полностью зависит от сохранности всего биосферного разнообразия.
Глава 12. Системный подход в естествознании
Системный подход – направление научного познания, в основе которого лежит рассмотрение объектов как систем. Любую систему можно представить как комплекс взаимодействующих элементов, объединенных общей структурой, под которой понимаются законы связи и функционирования этих элементов (Александров Ю. И., 1997).
12.1. Формирование системного подхода
Системный подход сформировался в науке первой половины XX века в нескольких дисциплинах, но основной вклад все же был внесен биологами, которые всегда рассматривали живой организм как интегрированное целое (Капра Ф., 2003). В настоящее время системные методы нашли широкое применение в биологии, экологии, психологии.
Первые системные концепции
Первую в современной науке системную концепцию, под названием "общая теория систем", выдвинул выдающейся австрийский биолог-теоретик Л. фон Берталанфи (1901–1972). В задачу нового направления входила разработка математического аппарата для описания разных типов систем, установления соответствия закономерностей из разных областей знаний.
Л. фон Берталанфи подчеркивал принципиальное различие между физическими и биологическими системами. Биологические системы – это открытые системы, через которые проходит непрерывный поток вещества и энергии из окружающей среды. В открытых системах энтропия может уменьшаться, и тогда второй закон термодинамики неприменим (Bertalanffy L., 1968).
В 1940-е годы, независимо от общей теории систем, возникает другое направление – кибернетика – наука о связи, управлении и обработке информации. Кибернетические системы рассматривались вне зависимости от их материальной природы. Каждая такая система представляет собой множество взаимосвязанных элементов, способных воспринимать и перерабатывать информацию. Центральным положением новой науки стало понятие обратной связи, т. е. передачи информации о результатах процесса к его первоисточнику. Примерами кибернетических систем могут служить ЭВМ, мозг, популяция, общество.
Основателями кибернетики были Н. Винер (1894–1964), Дж. Нейман (1903–1957), К. Шеннон (1916–2001), У. Мак-Каллок (1898–1957). Дж. Нейману принадлежит очень интересное изречение: "Люди не верят, что математика проста, только потому, что не осознают, как сложна жизнь".
В 1950-е годы ведущим теоретиком в области кибернетики стал нейрофизиолог Р. Эшби (1915–1985). Он дал определение живых систем как энергетически открытых, но, говоря языком кибернетики, закрытых для информации (Ashby R., 1956). Он первым применил термин "самоорганизация" к описанию нервной системы. Это понятие стало доминирующим в дальнейшем развитии кибернетики и других направлений системного мышления.