Рис. 11.1. Зависимость диапазона выносливости видов от интенсивности экологического фактора
Воздействие любого из экологических факторов на особи популяции будет несколько различаться. Генетическая гетерогенность, характерная для большинства природных популяций, обеспечивает более широкий диапазон выносливости для популяции в целом по сравнению с отдельной особью. Этот факт может объяснить направленность отбора на гетерогенность, ее выгодность для популяции.
Еще больший диапазон имеет межпопуляционная гетерогенность генофондов. Поэтому различные популяции вида с обширным ареалом по-разному реагируют на одинаковые значения экологических факторов. Это влечет за собой появление физиологических, а затем и морфологических различий. Такие различающиеся популяции получили название экотипов. Формирование экотипов, которые обусловлены различиями генофондов популяций, – первый шаг на пути видообразования (Нинбург Н. А., 2005). Этот пример показывает тесную взаимосвязь экологии и эволюционной биологии.
Наиболее хорошо исследовано в экологии действие физических факторов. Они могут служить моделью для понимания других факторов. Мы рассмотрим примеры воздействие температуры, света и влажности на организм.
Температура
Температура – это один из важнейших абиотических факторов, поэтому организмы в процессе эволюции выработали ряд приспособлений к ее колебаниям. Примерами таких приспособлений у растений могут служить колючки, уменьшающие испарение в жарком климате, или стелющиеся под снегом стебли в холодном климате.
Совершенны механизмы адаптации к температурному фактору у животных. По типу теплообмена они делятся на две группы: гомойотермные, у которых температура тела постоянная, и пойкилотермные, у которых температура тела зависит от температуры окружающей среды.
Морфофизиологические изменения у животных также направлены на терморегуляцию. Еще в 1847 году немецкий эмбриолог К. Бергман установил закономерность, которая известна как правило Бергмана: у теплокровных животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в теплых. Это правило (которое, конечно же, имеет ряд исключений) отражает адаптацию к поддержанию постоянной температуры тела в разных климатических условиях. Отношение площади тела к его объему меньше у крупных животных, что уменьшает расход энергии для поддержания постоянной температуры тела.
Другими адаптациями, усиливающими теплоизоляцию, являются плотный пуховой или меховой покров, жировые прослойки. Наоборот, для усиления теплоотдачи у животных, обитающих в жарком климате, типичны большие уши.
Некоторые пойкилотермные животные имеют примитивную систему терморегуляции. Так, у саранчи температура тела при полете поднимается до 36 °C. Другие организмы приспособились пережидать неблагоприятные условия в стадии куколки или анабиоза.
Влажность
Вода – другой важнейший экологический фактор. Водный баланс (поглощение, выделение и сохранение запасов воды) имеет первостепенное значение для оценки экологической ситуации. По степени потребности в этом факторе все живые существа делят на три группы: гидрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (засухоустойчивые), мезофильные (умеренные). Такое деление, хотя во многом условное, весьма полезно в экологических исследованиях.
В процессе эволюции различные организмы приобрели многочисленные адаптации к дефициту влаги. У растений это превращение листьев в колючки, мощная корневая система, толстый стебель с запасом воды. Животные приспособились извлекать воду при расщеплении жиров.
Свет
Солнечный свет – источник жизни на Земле. Именно благодаря ему осуществляется процесс фотосинтеза – базового процесса поддержания жизни в биосфере.
Не меньшее значение имеет свет для регуляции суточной и сезонной активности организмов, где он выступает в роли сигнального фактора. Смена дня и ночи, изменение продолжительности светлого времени суток определяют многие жизненно важные процессы: периоды спячки, размножения, миграции, линьки. В связи с этим в экологии сформировалось такое понятие, как фотопериодизм, под которым понимаются годовые циклы развития вследствие реакции организма на изменения длины светового дня. Например, сокращение светового дня, которое наступает обычно раньше начала холодов, является для птиц сигналом к началу миграции. По реакции активности на свет в процессе эволюции сформировались две группы животных: дневные и ночные (рис. 11.2).
Рис. 11.2. Среди птиц, как и среди других животных, встречаются дневные и ночные виды
11.4. Взаимоотношения организмов в природе
Популяционные взаимодействия определяются взаимоотношениями между отдельными особями популяций. Совокупность таких взаимоотношений и составляют действующие на популяцию биологические факторы.
Типы взаимоотношений организмов
Существует несколько классификаций типов взаимоотношений живых организмов в природе. Можно выделить основные варианты: конкуренция, протокооперация, комменсализм, мутуализм, паразитизм, хищничество, аменсализм.
Конкуренция – это взаимодействие нескольких популяций, использующих одинаковые ресурсы, имеющиеся в ограниченном количестве.
Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Особый интерес для экологии представляет межвидовая конкуренция. В ее анализе важнейшим является принцип конкурентного исключения (закон Гаузе). Его разработал в 1934 году российский биолог Г. Ф. Гаузе (1910–1986) в результате своих классических экспериментов.
Принцип конкурентного исключения определяет, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на одной территории. Из двух видов один всегда, хотя бы незначительно, превосходит другой в этой нише и в конце концов вытесняет менее приспособленный. Для совместного существования виды должны быть экологически дифференцированы, чтобы они могли занять разные экологические ниши. Принцип Гаузе до сих пор продолжает ставить вопросы зоологам, экологам, эволюционистам, всем ученым, изучающим биоразнообразие. Для решения этих вопросов весьма важно изучение организмов в природных, а не только в лабораторных условиях.
Протокооперация – это отношения между разными видами, которые приносят взаимную пользу, но строятся на факультативной основе, т. е. виды-партнеры могут существовать независимо. По этой причине они не имеют выраженных морфологических адаптаций к взаимодействию друг с другом.
Комменсализм – это одностороннее получение выгоды одним партнером, при котором для другого партнера эта связь безразлична. Частным случаем комменсализма является "квартиранство". Вид-комменсал использует особенности образа жизни или строения хозяина. Как метаболические, так и антагонистические отношения между партнерами отсутствуют. Однако в ряде случаев комменсализм – это первый эволюционный шаг на пути к паразитизму.
Мутуализм – это отношения между видами, которые полностью зависят друг от друга, и ни один вид не может жить по отдельности.
Паразитизм – это тип взаимодействия, при котором один вид извлекает пользу (паразит), а другому виду наносится вред (хозяин). По месту расположения в теле хозяина паразиты делятся на две группы: эктопаразиты (наружные) и эндопаразиты (живущие внутри тела хозяина). В ходе естественного отбора у паразитов вырабатываются различные приспособления, затрагивающие строение и физиологию их органов. Заражение паразитами в природе часто происходит не непосредственно, а через одного или двух промежуточных хозяев, что весьма осложняет построение математических моделей.
Паразитизм включает в себя спектр чрезвычайно разнообразных явлений. Можно отметить такие его формы, как гнездовой паразитизм, социальный паразитизм, личиночный паразитизм и др.
Хищничество – это такой тип взаимодействия, при котором особи одного вида используют в пищу особей другого. Взаимоотношения "хищник – жертва" способствуют, как правило, эволюционному прогрессу обоих видов. Исключительно важна роль хищников как регуляторов численности популяций. Жертвами хищников обычно становятся больные и ослабленные особи, путем уничтожения которых сдерживается распространение болезней, производится отбор "наиболее приспособленных" в популяции.
Аменсализм – это одностороннее отрицательное воздействие одной популяции на другую. Отношения, сходные с аменсализмом, могут наблюдаться при случайных, а не только закономерных контактах двух видов.
Приведенная классификация не единственная в экологии. Однако все классификации сталкиваются с одной ключевой проблемой – сложностью проведения границ между разными типами взаимодействий. Дополнительную сложность придают многочисленные опосредованные влияния взаимосвязей между популяциями.
Особенно неоднозначно понятие "хищничество", пожалуй, наиболее сложное из всех типов. Анализ взаимоотношений "хищник – жертва" – это излюбленная тема в экологических исследованиях, по которой разработаны многочисленные модели. Одновременно это и тема для самых острых дискуссий, в которой имеется множество нерешенных проблем.