Рис. 8. Социограмма отношений зубриц в центральном зубровом питомнике (число отмеченных актов агрессии): 1 один; 2 два; 3 пять; 4 от шести до десяти; 5 от одиннадцати до пятнадцати; 6 свыше шестнадцати; а в загоне в период смены вожака; б при переадресовании актов агрессии; в общее число ударов и угрожающих действий всех самок в питомнике (α, β, γ, σ, ω ранги зубриц)
Зубрица, теряющая свой ранг по старости, находится в постоянном возбуждении и в драках. Начиная с пятнадцатилетнего возраста пожилые коровы все более теряют превосходство и за несколько лет спускаются с α- или β-положения до ω-ранга. Из этого я решаюсь сделать вывод о том, что старые самки в стадах зубров, по крайней мере в питомниках, постоянно дестабилизируют социальные связи в группах. Положительная оценка, данная старым зубрицам М. А. Заблоцким, правомерна лишь для определенного их возраста. Но как только пожилая корова начинает терять ранг (а он не может ей принадлежать до самой смерти), то ее роль в маточном стаде становится негативной.
Иерархический статус определяется и общим физическим состоянием животного. Например, за несколько недель до родов зубрица становится осторожной и в движении, и в контактах с другими животными стада, особенно во время раздачи подкормки. Приближение любого высокорангового животного или быка заставляет ее бросать корм и уходить. Именно такие моменты и стараются использовать другие самки для улучшения своего иерархического положения. Они навязывают стельной корове стычку, покушаясь на ее корм. Большинство драк за положение в стаде, которые я наблюдал в заповеднике, пришлись на март май, то есть на предотельный период.
Однако смена рангов по причине отела одной из участниц недолговременна: после рождения теленка зубрица возвращается к стаду в первые же дни. Пока малыш всюду следует за матерью, она старается держаться в стороне от стада, в открытые конфликты не вступает и до определенного времени не пытается отвоевать законное место. Как только зубренок окрепнет (а это бывает уже на третьей-четвертой неделе после рождения) мать активно изгоняет захватчицу от своей кормушки, тем самым возвращая себе соответствующее положение.
Изменение статуса, вероятно, зависит и от выступления на стороне претендента более сильного животного, будь то бык или вожак.
Например, в период гона, когда самец активно ухаживает за зубрицей, она может нападать на особей как низшего, так и более высокого ранга. То, что в подобных случаях агрессия направляется на высокоранговых зубриц, подтверждает возможность повышения иерархического статуса тех самок, которые хотя бы временно находятся под защитой самца.
Возможны и другие варианты. Так, в одном из загонов молодая зубрица в ранге σ, два года подряд каждый раз, когда бык ухаживал за ней, начинала преследовать вожака этого стада, бодая и пытаясь вспрыгнуть на нее, то есть демонстрируя позу доминирования. Такое преследование длилось подолгу, сочетаясь с взаимным боданием, вспрыгиваниями друг на друга и, как ни странно, с грумингом (облизыванием) со стороны α-особи к преследовательнице. Не исключено, что такое «лояльное» отношение сложилось в первые моменты их контакта, когда эту молодую зубрицу запустили в данное стадо. Именно тогда я обратил внимание на то, что в отличии от агрессивного к ней отношения со стороны большинства членов стада, α-особь не только не преследовала ее, а даже старалась защитить от нападок. Она пресекла драку, вклинившись между нею и нападающими.
Кроме активного свержения лидеров, возможна мирная преемственность рангов по мере взросления особей. Освобождающиеся ступени иерархии занимают следующие по ранжиру особи. Такие ситуации возникают либо в результате смерти, либо отлова зверей. Какая же из форм смены лидеров агрессивная или мирная является естественной для диких популяций зубров? Ведь в искусственно создаваемых племенных группах зубровых питомников при постоянных сменах их состава необходимость восстановления иерархической структуры влечет усиление агрессивности между животными. В стабильных группах небольшого состава, близких к описанным выше маточным стадам зубров, все звери знакомы друг другу, ранги распределены и поддержание такой структуры, видимо, не требует значительных затрат времени и сил. Так ли это? Вопрос еще ждет разрешения.
Чем же выгодно высокое иерархическое положение в стаде? Почему некоторые животные берут на себя роль вожаков, тем самым подвергаясь большей опасности, возглавляя стада во время переходов, преодоления водных и прочих преград? Проигрывают ли, а если проигрывают, то в чем, низкоранговые особи? Чтобы получить ответы на эти вопросы, я попытался найти корреляцию успеха размножения зубриц с их иерархическим статусом. Оценивалось это по двум репродуктивным параметрам: наступлению первой в году течки (овуляции) и очередности оплодотворения. У каждой зубрицы в сезон размножения течка наблюдается несколько раз с разницей в несколько дней. Сроки ее наступления можно точно регистрировать по поведению быков. За четыре года точных регистраций всех сроков течки и последующих отелов было получено подтверждение прямой зависимости очередности спаривания самок от их ранга в стаде. Зубрица-вожак чаще других членов стада вступает в размножение первой либо второй по очереди; β-особь обычно бывает второй, третьей по счету наступает овуляция у γ-, а последней у σ-особи. Менее четко проходит течка у ω-особи, так как этот ранг в стаде обычно занимают самые молодые животные. Их высокий репродуктивный потенциал обеспечивает быстрое наступление течки, однако по очередности оплодотворения эти молодые зубрицы все же уступают α- и β-особям.