Какая же роль отведена другим членам стада? β- и γ- зубрицы относятся к числу особей, которые потенциально способны занять место вожака. Бросается в глаза своеобразие поведения σ-особи. Самок, занимающих это положение, отличает высокая степень самостоятельности: на отдыхе они предпочитают располагаться так, чтобы не видеть перед собой других зубров. Поэтому в сравнении с самками других рангов в поле их зрения попадает меньшее число партнеров по стаду. Своеобразие данного иерархического статуса, думается, обусловлено тем, что его занимают обычно зубрицы, потерявшие прежний высокий ранг по старости. Вообще, в питомниках Советского Союза состарившихся животных тщательно оберегают, подкармливают и до конца жизни содержат вместе с молодыми и сильными особями. Именно из числа одряхлевших зубриц формируется σ-ранг. Эти животные с особым ожесточением отстаивают свое постоянно ухудшающееся положение, а былые «заслуги» перед стадом дают им возможность доминировать хотя бы над некоторыми из членов. Тем самым формируется сложная система стадной иерархии по типу треугольника.
Особо следует отметить обязательное наличие в зубровом стаде ω-особи. Это обычно молодые, жизнеспособные, с хорошим репродуктивным потенциалом животные. И хотя они пассивны при агрессивных контактах с высокоранговыми членами групп, но не довольствуются последним местом и при случае пытаются повысить свой ранг.
Постоянная нацеленность всех членов стада на замещение вышестоящих рангов прослеживается, например, в поведении во время переходов, когда звери стада стараются занять второе или третье место за вожаком. При этом явных аутсайдеров нет; на последнем месте одинаково часто оказывается каждый зубр из стада. Поэтому я не могу разделить точку зрения М. А. Заблоцкого, утверждающего, что при переходах движущуюся «цепочку» животных обязательно замыкает младшая отелившаяся самка. По моим наблюдениям, на последнем месте может оказаться и самец, и старая зубрица, не имевшая зубрят. В остальных случаях группу замыкает какая-либо из самок с теленком, но совершенно необязательно, что это будет самая младшая из них.
Чем определяется место конкретной особи в системе внутристадных отношений зубров? В первую очередь это возраст и прямо связанные с этим размеры животного. Установление иерархии начинается с первых недель после рождения. Уже в играх проявляется стремление старших зубрят вспрыгивать на младших. Эта привилегия подтверждается победой при взаимных боданиях. Позднее это доминирование переносится на ритуал распределения подкормки, и старший теленок отгоняет младшего от кормушки.
Ранжирование начинает действовать и в группах молодняка. Таким смешанным стадом в Центральном зубровом питомнике руководила либо самая старшая, либо одна из старших зубриц или бизонок, причем различия в возрасте исчислялись неделями или даже днями. На следующих ступенях иерархической лестницы животные размещаются в соответствии с их размерами: чем мельче зубр, тем ниже его ранг. Порядок очередности обычно совпадал с разницей в возрасте вплоть до месяца. Но имелись исключения, когда в стаде содержались животные разных видов и форм. В таких случаях обычно лидировали бизоны и зубробизоны, хотя с ними бок о бок жили чистокровные зубры того же возраста. С другой стороны, тригибриды (зубробизонокоровы) занимали самые последние места в иерархии. Лишь чистокровные зубрята на полтора-два года моложе находились у них в подчиненном положении. Любопытно, что по общим размерам гибриды не уступали чистокровным животным даже одного с ними возраста. Налицо явная дискриминация в зубровом роду!
Старые особи теряют свое лидирующее положение примерно в возрасте семнадцати
двадцати лет. Реже происходит смена вожака по исполнении ему тринадцати-пятнадцати лет. Но однажды α-особь по кличке Молдова удерживала лидерство вплоть до двадцати двух лет. Место вожака обычно занимает следующая по возрасту самка, которая может оказаться моложе на четыре двенадцать лет. Смену рангов инициирует претендент, усиливающий агрессивность по отношению к той особи, которую он хочет свергнуть. Это справедливо и для замены вожака и для замещения другого ранга в системе стада. Вызов всегда принимается, и дело доходит до схватки. В стадах с установившимися социальными связями драки между зубрицами за место в иерархической системе отличаются особой жестокостью. Во всех случаях особь, получившая травму (сломан рог, ушиб, рана), оказывалась в подчиненном положении по отношению к победителю. Если претендент находил достойный отпор, это не означало, что он потерял надежду на выигрыш в будущем. Через полгода или год следовала новая попытка смены ранга. И это удавалось даже через два четыре года. В тех же случаях, когда слабость вожака была очевидной, а претендент еще его побаивался, процесс смены лидера затягивался на несколько месяцев и шел с переменным успехом.
В период борьбы за изменение ранга во всем стаде возрастает возбуждение и увеличивается число конфликтов между животными, прямо не задействованными в смене конкретного ранга. Отражение подобной ситуации можно видеть на рисунке 8. Схема демонстрирует, что в момент неустойчивого положения вожака (конфликт α- и β-особей) активизировались противоречия между β- и σ-рангами. Чаще всего всплеск агрессии возникает между ω и σ-особями, когда ω-зубрица, а это обычно молодая корова, пытается улучшить свое положение в стаде. Мне довелось наблюдать четыре таких конфликта, и в двух из них участницы теряли рога. Травмированные зубрицы уступали свой ранг победительнице. Побежденные самки выглядели угнетенно, стремились уединиться, исчезая на несколько дней, а на кормление приходили с опозданием, долго не решаясь прикоснуться к кормушке. Дважды после сильных взбучек от молодых претенденток старые коровы через одну-три недели погибали.