Когда рецептор не освещен, он активен и постоянно выделяет нейротрансмиттер глутамат (химическое вещество, в других слоях сетчатки используются и другие нейромедиаторы, например, глицин). А соседний нейрон сетчатки, получающий этот нейротрансмиттер, постоянно выдает импульс за импульсом, которые передаются далее по аксону. После поглощения фотона количество выделяемого вещества уменьшается, то есть, свет фактически выключает рецептор. Плавное изменение освещенности рецептора вызывает постепенное изменение количества выделяемого вещества в рецепторе и, соответственно, частоты импульсов соседнего нейрона.
В отличие от сенсоров цифровых камер свойства разных участков сетчатки неодинаковы. Эта неоднородность заключается в следующем.
Во-первых, рецепторы в сетчатке распределены неравномерно. В центре фовеа палочек нет совсем. По мере удаления от центра фовеа плотность палочек возрастает и достигает максимума (около 150000 на мм
2
2
колбочек2
2
Во-вторых, часть сетчатки, а именно, макула, покрыта желтым фильтром (клетки содержат пигменты лютеин и зеаксантин), что изменяет в этом месте спектральную чувствительность колбочек (фильтр поглощает избыток синего и ультрафиолетового света).
В-третьих, фоторецепторы в центре сетчатки и на ее периферии по-разному соединены с нейронами сетчатки, о чем ниже.
Края сетчатки не дают даже черно-белого зрительного ощущения, а только служат датчиком движения, который вызывает рефлекторный поворот глаз к движущемуся объекту.
Эти факты объясняют, почему при достаточно ярком освещении разрешающая способность глаза максимальна в фовеа и падает по мере приближения к периферии. Если же яркость объекта настолько мала, что чувствительность колбочек оказывается недостаточной и работают только палочки, разрешающая способность, наоборот, минимальна в фовеа и достигает максимума при угле около 25°. При такой низкой яркости цвета уже не различаются. Таким образом, для того чтобы рассмотреть слабый источник света в условиях низкой освещенности, нужно смотреть не прямо на источник, а на 25° в сторону.
Поскольку в центре фовеа S-колбочек почти нет, то синие цвета в этом месте сетчатки определяются плохо. Вдобавок, коротковолновая часть света еще и ослабляется желтым пигментом, присутствующим в клетках макулы. С другой стороны, синяя компонента изображения в центре фовеа обычно и так находится не в фокусе из-за продольных хроматических аберраций. Поэтому потери информации из-за отсутствия центре фовеа S-колбочек немного.
В 1991 году был обнаружен еще один тип фоторецепторов сетчатки глаза: светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells), содержащие светочувствительный пигмент меланопсин. Подробнее об этом – в следующем параграфе.
Интересно, что почти у всех млекопитающих, кроме приматов, типов колбочек только два, а не три. Так что собаки и кошки видят цвета совсем по-другому, чем мы. Еще интереснее, какие цвета видят сумчатые и некоторые птицы, у которых четыре типа колбочек, включая колбочки, реагирующие на ультрафиолет! Даже у некоторых людей, в основном у женщин, редко, но встречается четвертый вид колбочек.
В сетчатке кошек вместо центральной ямки имеется зрительная полоска. А вот у ястреба центральных ямок – две. Я где-то читал, что если добыча, сбитая соколом в воздухе, падает на землю, то он ее не подбирает. Я думал, что он такой гордый или брезгливый. Теперь я думаю, что он ее просто не видит или не воспринимает как съедобное – она неподвижна. Над моим дачным участком часто охотится пустельга. Один раз я, и правда, нашел на земле сбитого им дрозда со сломанной шеей. Но, с другой стороны, сороки воруют блестящие предметы, значит, они их видят.
1.3. Обработка зрительного сигнала в нейронах сетчатки
Сигналы от рецепторов поступают в нейроны, несколько слоев которых располагаются в сетчатке над слоем с рецепторами. То есть, свет, попадающий на рецепторы, сначала проходит сквозь тонкий слой нейронов. Функции этих нейронов и связи между ними очень интересны, но из нескольких десятков типов нейронов сетчатки я упомяну только один, а именно, ганглиозные клетки. Аксоны ганглиозных (или ганглионарных) клеток образуют зрительный нерв и уходят глубоко в мозг (бо́льшая часть – в наружное коленчатое тело (часть таламуса)). По этим аксонам в мозг передается информация о том, что спроецировалось на сетчатку.
В отличие от плавного изменения выходного сигнала рецептора (концентрации нейротрансмиттера), выходной сигнал нейрона представляет собой импульс. Если входной сигнал меньше порогового значения, нейрон молчит. Если входной сигнал превысит порог, нейрон выдает импульс. После импульса нейрон некоторое время не способен генерировать импульсы. Таким образом, аналоговая информация, содержащаяся во входном сигнале нейрона, кодируется в частоту выходных импульсов.
Один рецептор сетчатки через промежуточные нейроны может быть связан с десятками ганглиозных клеток. А каждая ганглиозная клетка получает сигналы только от одной колбочки, если та находится в фовеа, или же от нескольких тысяч рецепторов, находящихся на периферии. Это снова приводит к тому, что в фовеа разрешение выше, чем на периферии, но чувствительность к свету в фовеа меньше.
Информация от приблизительно 130 миллионов фоторецепторов преобразуется в серии нервных импульсов, передающихся в мозг по зрительному нерву, состоящему из примерно 1 миллиона волокон (аксонов ганглиозных клеток сетчатки). То есть, информация, содержащаяся в (амплитудно-модулированной) степени освещенности фоторецепторов, сжимается приблизительно в 130 раз и преобразуется в частотно-модулированный сигнал, поступающий в мозг. Передаваемая информация может заключаться не только в частоте импульсов, но и в величине задержки между появлением стимула и первым импульсом, и в величине фазового сдвига между первым импульсом и фоновыми осцилляциями головного мозга.
Участок сетчатки, с которого ганглиозная клетка сетчатки собирает информацию, называется ее рецептивным полем. Это примерно 1 мм
2
Ганглиозные клетки бывают разных типов. Пространственно оппонентные ганглиозные клетки ведут себя так. Если рецептивное поле равномерно освещено, то такая ганглиозная клетка не возбуждается. А вот если яркость в центре рецептивного поля и на его периферии различается более чем на 2 % (приблизительно), то клетка выдает серию импульсов.
Аналогично, спектрально оппонентная «красно-зеленая» ганглиозная клетка возбуждается только тогда, когда на ее рецептивном поле сигналы от красных в центре и зеленых на периферии колбочек различаются.
Таким образом, в мозг уходит не «попиксельная» информация об изображении на сетчатке, а данные о наличии яркостных и цветовых границ и, возможно, что-то еще.
Нейрон, возбудившийся в результате соответствующего стимула в его рецептивном поле, не только передает сигнал в мозг, но и увеличивает пороги возбуждения соседних нейронов. Это приводит к подчеркиванию границ и усилению контраста (знакомые слова для фотографов!).
В отличие от других нейронов сетчатки, светочувствительные ганглиозные клетки реагируют на свет непосредственно, без помощи палочек и колбочек. И не на границы, а на среднюю освещенность. Полагают, что сигналы от этих клеток используются мозгом для управления сужением зрачка и в качестве сигналов, помогающих понять, день или ночь сейчас.