1.1. Движения глазного яблока
Поле зрения одного глаза приблизительно характеризуется следующими углами (отсчитываются от оси глаза, когда он смотрит прямо перед собой):
• 90° – по горизонтали, в сторону, противоположную носу;
• 60° – по горизонтали, к носу;
• 60° – вверх;
• 65° – вниз.
Эти углы будут меньше, если учитывать не простую индикацию света, а способность различать трехмерность, или, тем более, цвет. Самое большое поле зрения для синего цвета, а самое маленькое – для зеленого. У некоторых птиц поле зрения по горизонтали достигает почти 360°. Для сравнения: угол поля зрения объектива: 9° и менее – сверхдлиннофокусный, от 40° до 60° – нормальный объектив, более 80° – сверхширокоугольный.
Когда то, что видно в поле зрения одного глаза, проецируется на сетчатку, наиболее резко воспринимается только та часть картинки, которая попадает на центральную ямку сетчатки (фовеа). Менее резко – та часть, которая попадает на желтое пятно (макула), в центре которого находится фовеа. И совсем нерезко и почти бесцветно – остальная часть. Если сравнить размеры перечисленных областей сетчатки (соответственно, 0.4 мм, 5 мм, 22 мм) (или в углах: 1° 40', 18° 20', 135° по горизонтали), то становится понятно, что, несмотря на такое широкое поле зрения, в каждый момент времени каждый глаз резко воспринимает только очень небольшой кусочек всей картинки.
Мы этого обычно не замечаем, потому что глаза сканируют пейзаж скачкообразно, совершая быстрые движения (саккады, от двух до нескольких десятков угловых минут) примерно три-четыре раза в секунду, перемещаясь от одной привлекающей внимание детали к другой. В первую очередь привлекают внимание движущиеся или сильноконтрастные детали, а также участки, которые мозг по какой-то причине считает важными (например, исходя из своего предыдущего опыта). Какие-то другие части пейзажа могут остаться непросканированными. Что именно сканируется и в каком порядке – зависит еще и от целевой установки смотрящего (что ему важно увидеть или не пропустить). Благодаря саккадам самая важная часть изображения рассматривается с большим разрешением с помощью проектирования на фовеа по частям.
В начале рассматривания нового пейзажа саккадические прыжки длинные, а периоды фиксации взгляда – короткие. Затем периоды фиксации удлиняются, а прыжки укорачиваются. С возрастом периоды фиксации укорачиваются, а прыжки удлиняются. Полагают, что это происходит благодаря накопленному опыту наблюдения.
Между саккадами в момент фиксации взора происходит дрейф – медленное и плавное смещение взора (от 3 до 30 угловых минут). Периоды дрейфа прерываются быстрыми движениями небольшой амплитуды (менее 1 ÷ 2 угловых минут) и случайного направления (микросаккады). Микросаккады обычно возникают во время длительной фиксации (несколько секунд). И на все это накладывается еще и тремор – дрожание глаза с амплитудой 20–40 угловых секунд и с частотой 30–250 герц (измерение спектра частот тремора используется в диагностике состояния мозга, в частности, при проведении анестезии).
Роль микросаккад до конца невыяснена, но предполагают, что они нужны для компенсации смещения глаза из-за дрейфа и для поддержания изображения на сетчатке в движении (благодаря микросаккадам нейроны поддерживаются в активном состоянии из-за того, что неподвижные детали картинки перемещаются по их рецептивным полям, подробнее см. в следующем параграфе). Как показали эксперименты, если бы не было мелких движений глаз, мы бы видели только движущиеся предметы (как, например, видят лягушки). В этом случае при просмотре неподвижной сцены после начала каждой фиксации взгляда примерно через несколько секунд изображение бы полностью исчезало, а после перевода взгляда на другую точку новая картинка снова бы появлялась на несколько секунд.
Продолжительность фиксации взгляда примерно равна одной четверти секунды, но может быть разной, в зависимости от того, сколько времени нужно мозгу для завершения анализа соответствующей мгновенной картинки («кадра»). Интересно, что эти времена приблизительно кратны одной четверти секунды. Возможно, четверть секунды – это как раз именно то время, которое необходимо для выполнения алгоритма обработки глазом и мозгом одного «кадра». Поскольку во время выполнения саккадического прыжка информация от рецепторов сетчатки в мозг не передается, то нейроны мозга для обработки предыдущего «кадра» имеют дополнительное время. Еще один источник дополнительного времени – мигание.
1.2. Обработка зрительного сигнала рецепторами сетчатки
Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь роговицу и хрусталик. Роговица и хрусталик играют роль двухлинзового объектива, причем линза-хрусталик имеет изменяемую кривизну и неравномерный коэффициент преломления, максимальный в центре и минимальный на периферии. Преломление света в роговице больше, чем в хрусталике, потому что коэффициенты преломления воздуха и роговицы различаются сильнее, чем коэффициенты преломления роговицы и хрусталика.
Изображение, сфокусированное роговицей и хрусталиком, попадает на сетчатку. Сетчатка занимает примерно две трети внутренней поверхности глазного яблока, а ее толщина – около 0.3 мм. Изображение на сетчатке глаза воспринимается рецепторами: палочками и тремя видами колбочек: L-колбочки, M-колбочки, S-колбочки (от Long, Middle, Short wavelength). В сетчатке одного глаза находится до 125 миллионов палочек и до 7 миллионов колбочек (распределение по типам L: M:S – 32:16:1). Размер наружной части рецептора, содержащей светочувствительный пигмент, равен 1 ÷ 2 микрон для палочки или 1 ÷ 5 микрон для колбочки.
Плотность рецепторов в центральной части сетчатки: 60000–150000 на мм
2
Максимум спектральной чувствительности палочек – 510 нм. Три вида колбочек имеют максимумы спектральной чувствительности 570 нм. (L), 544 нм. (M) и 443 нм. (S), то есть, приблизительно в области красных, зеленых и синих цветов.
Под слоем рецепторов находится слой клеток, содержащий черный пигмент меланин, поглощающий прошедший сквозь слои сетчатки и уже не нужный свет. Кроме того, эти клетки играют важную роль в процессе восстановления обесцвеченного светочувствительного пигмента палочек и колбочек.
Интересно, что у животных, ведущих ночной образ жизни, этот слой клеток, наоборот, имеет высокий коэффициент отражения, что повышает чувствительность сетчатки к свету (отраженный свет снова проходит через слой рецепторов в обратном направлении), но, разумеется, за счет ухудшения качества изображения. Именно поэтому глаза таких животных светятся в темноте (отраженным светом, конечно).
Под действием света в палочках обесцвечивается пигмент родопсин (зрительный пурпур), а в колбочках – пигмент йодопсин (точнее, хлоролаб, эритролаб, цианолаб в зависимости от вида колбочки). Причем количество прореагировавшего пигмента зависит от яркости приблизительно логарифмически (закон Вебера – Фехнера), или, точнее, как степенная функция (закон Стивенса).
Пигмент находится в элементах рецепторов, называемых дисками для палочек и полудисками для колбочек. В каждом рецепторе таких (полу)дисков около тысячи. Диски и полудиски с обесцветившимся пигментом рассасываются, и в рецепторе возникают новые с восстановленным пигментом. Полная замена дисков и полудисков одного рецептора осуществляется примерно за 10 дней. Интересно, что обновление колбочек происходит после захода солнца, а палочек – на восходе.