Расположенный между поверхностным и глубоким средний слой миокарда образован циркулярными волокнами, самостоятельными для каждого желудочка. Толщина миокарда зависит от приходящейся на них нагрузки: стенки левых отделов сердца у взрослых толще стенок правых, а стенки желудочков толще стенок предсердий. Наибольшую толщину (10–15 мм) имеет стенка левого желудочка, который проталкивает кровь по сосудам большого круга кровообращения. Толщина стенок правого желудочка составляет 5–8 мм, толщина же стенок предсердий лишь около 2–3 мм. Однако при адаптации сердца к повышенной физической нагрузке, например у спортсменов, масса миокарда и толщина стенок сердца могут увеличиваться (рабочая гипертрофия миокарда).
Основным тканевым компонентом миокарда является мышечная ткань сердечного (целомического) типа. Волокна сердечной мышцы мельче волокон скелетной мускулатуры. Они имеют лентовидную форму (15–20 мкм ширины при толщине около 5 мкм) и разделены на отдельные клетки – кардиомиоциты. До 35,8 % от массы кардиомиоцитов составляют митохондрии – органоиды энергетического обмена. Кроме кардиомиоцитов в состав миокарда входят волокна соединительной ткани. Соединительнотканный каркас сердца связывает мышечные волокна между собой, а также с эндои эпикардом, влияя на механические характеристики сердечной мышцы – ее растяжимость и упругость.
Наряду с собственно миокардом в состав сердца входят две группы папиллярных (сосочковых) мышц, соединяющих внутреннюю поверхность миокарда со створками митрального и трикуспидального клапанов. В начале сокращения желудочков папиллярные мышцы тянут створки митрального или трикуспидального клапанов вниз, в полость желудочков. Удержание концов створок приводит к схлопыванию в первую очередь базальных участков створок и тем самым обеспечивает их герметичное смыкание. Поскольку папиллярные мышцы образованы такой же мышечной тканью, как и миокард, но анатомически обособлены от него, их часто используют как модельный объект для изучения биофизических закономерностей работы сердца.
В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько морфофункциональных разновидностей кардиомиоцитов:
1. Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты составляют 99 % массы миокарда. Они обеспечивают сократительную функцию сердца и содержат большое количество упорядоченных миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек.
Рис. 2. Продольное расположение и поперечная исчерченность миофибрилл кардиомиоцитов
Для миофибрилл кардиомиоцитов, как и скелетных мышц, характерна картина продольного расположения и поперечной исчерченности, видимая под микроскопом с помощью поляризованного света (рис. 2).
В этих условиях различают светлые изотропные (I), или однородные, полосы, темные анизотропные (А), или неоднородные, полосы и поперечно расположенные им Z-полосы (нем. zwischenscheibe – разделительные). Классической единицей продольного деления каждой миофибриллы кардиомиоцитов, как и в скелетной мышце, является саркомер, который содержит две половинки I-полосы и одну А-полосу. Границами же саркомера являются Z-полосы. Таким образом, в кардиомиоцитах, как и в скелетных мышцах, саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата. Поскольку саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее ее укорочение.
Миофибриллы, состоящие из белковых нитей – миофиламентов, – расположены в саркомере параллельно друг другу с высокой упорядоченностью и окружены мембранами цистерн саркоплазматического ретикулума, а также митохондриями. Различают два типа миофиламентов: толстые, образованные белком миозином, и тонкие, образованные другим белком – актином (рис. 2-1).
Молекула миозина состоит из длинной хвостовой части, суженной шейки и утолщенной головки. Каждая толстая нить содержит более 100 молекул миозина, собранных в пучок, в средней части которого находятся хвостовые частицы молекул, а на обоих концах – выступающие над поверхностью нити головки. Каждая тонкая нить состоит из двух линейных молекул актина, спирально скрученных друг с другом. В желобках между нитями актина уложены линейные молекулы белка тропомиозина (по две пары молекул на один шаг спирали актиновой нити). Вблизи соединений между двумя последовательными молекулами тропомиозина к актину прикрепляются глобулярные молекулы еще одного белка – тропонина, состоящего из трех субъединиц: I, T и С. Он принимает участие в процессах сопряжения возбуждения и сокращения рабочего миокарда.
Рис. 2-1. Работа актомиозинового комплекса:
а – тонкий филамент состоит из трех протеинов. Его основу составляет актин. В состоянии расслабления миозинчувствительный сайт молекулы актина заблокирован тропомиозином. Когда кальций присоединяется к тропонину, последний претерпевает конформационную перестройку, в результате которой становится возможным взаимодействие актина и миозина; б – присоединение головки миозина к актину; в – скольжение тонких и толстых филаментов относительно друг друга. В результате гидролиза молекулы АТФ образуются АДФ и неорганический фосфат Pi; г – присоединение новой молекулы АТФ к головке миозина
2. Проводящие (атипичные, специализированные) кардиомиоциты имеют слабо развитый сократительный аппарат и формируют проводящую систему сердца. Среди этого вида кардиомиоцитов различают Р-клетки и клетки Пуркинье:
а) округлые Р-клетки (англ. рale – бледный) со светлой цитоплазмой, почти лишенной сократительных элементов, обладают способностью периодически генерировать электрические импульсы, обеспечивая (в норме) автоматию сердечной мышцы;
б) клетки Пуркинье имеют протяженную форму с большим диаметром и образуют волокна, осуществляя быстрое, незатухающее, своевременное и синхронное проведение возбуждения к сократительным кардиомиоцитам. Автоматия у клеток Пуркинье есть, но выражена в меньшей степени, чем у Р-клеток.
3. Переходные кардиомиоциты, или Т-клетки (англ. transitional – переходный), располагаются между проводящими и сократительными кардиомиоцитами и имеют промежуточные цитологические характеристики. Эти клетки обеспечивают взаимодействие остальных типов кардиомиоцитов.
4. Секреторные кардиомиоциты располагаются преимущественно в предсердиях и выполняют эндокринную функцию. В частности, эти клетки секретируют во внутреннюю среду предсердный натрийуретический пептид – гормон, принимающий участие в регуляции водно-электролитного баланса и артериального давления.
Морфологически сердечная мышечная ткань, в отличие от скелетной, не имеет симпластического строения, однако отдельные кардиомиоциты и структурно, и функционально тесно связаны друг с другом посредством вставочных дисков, особенно хорошо выраженных между сократительными кардиомиоцитами. Механическую связь обеспечивают находящиеся в области вставочного диска десмосомы и интердигитации, а функциональное взаимодействие – щелевые контакты (англ. gap junctions), или нексусы. В зоне щелевых контактов, которая занимает около 10–20 % площади вставочного диска, мембраны соседних клеток находятся на очень малом (около 2–3 нм) расстоянии друг от друга и пронизаны каналами, которые представляют собой сложные белковые комплексы (коннексоны) и проницаемы для ионов. Такое строение межклеточных контактов обеспечивает их низкое электрическое сопротивление и свободную передачу электрического сигнала от одной клетки к другой (по типу электрического синапса). Вставочные диски, расположенные на торцах клеток, соединяют кардиомиоциты «конец в конец», что приводит к образованию мышечных волокон, которые также связаны друг с другом посредством вставочных дисков.