Рис. 1. Сердце млекопитающих:
а – поперечный разрез: 1 – левое предсердие; 2 – ветви левой легочной вены; 3 – париетальный листок перикарда; 4 – полость перикарда; 5 – митральный клапан; 6 – эпикард (висцеральный листок перикарда); 7 – миокард; 8 – эндокард; 9 – левый желудочек; 10 – верхушка; 11 – межжелудочковая перегородка; 12 – правый желудочек; 13 – трехстворчатый клапан; 14 – правое предсердие; б – внутреннее строение: 1 – легочная артерия; 2 – легочные вены; 3 – левое предсердие; 4 – левый предсердножелудочковый (двустворчатый) клапан; 5 – клапан аорты; 6 – левый желудочек; 7 – межжелудочковая перегородка; 8 – правый желудочек; 9 – нижняя полая вена; 10 – правое предсердие; 11 – легочные вены; 12 – верхняя полая вена; 13 – аорта
Эти отверстия снабжены створчатыми клапанами: правое предсердно-желудочковое отверстие – трехстворчатым, или трикуспидальным, а левое предсердно-желудочковое отверстие – двустворчатым, или митральным. Во время расслабления желудочков створчатые клапаны открыты, тогда как во время сокращения желудочков эти клапаны закрывают предсердно-желудочковые отверстия, что препятствует обратному току крови из желудочков в предсердия.
От левого желудочка отходит аорта, по которой кровь устремляется в сосуды большого круга кровообращения, после чего по полым венам (верхней и нижней) возвращается в правое предсердие и далее в правый желудочек. Кроме того, в правое предсердие (через коронарный синус сердца) оттекает венозная кровь из тканей самого сердца. От правого желудочка отходит легочный ствол, по которому кровь поступает в малый круг кровообращения, а по четырем легочным венам возвращается в левое предсердие и левый желудочек.
Таким образом, движение крови осуществляется по двум последовательно соединенным в сердце кругам кровообращения. Количество крови, протекающее за единицу времени через большой и малый круги кровообращения, в норме одинаково.
Основными прогрессивными признаками в общем ходе эволюции сердца у млекопитающих и человека являются:
– полное разделение большого и малого (легочного) кругов кровообращения;
– более полное объединение синусовой области с собственным предсердием, что достигается редукцией, часто еще в раннем эмбриональном периоде, обоих синусных клапанов;
– вторичное увеличение синусовой области в объеме и изменение наклона впадающих полых вен при развитии на их устьях миокардных наслоений;
– развитие у человека в эмбриогенезе на основе задненижнего конца правого синусового клапана специальных образований: клапана каудальной полой вены (евстахиева), служащего для направления тока крови в овальное отверстие, и клапана венечного синуса (тебезиева);
– редукция левой краниальной полой вены и формирование венечного синуса, устье которого прикрывается или специальной заслонкой (крупные четвероногие), или особым клапаном (человек);
– более полное втягивание в левое предсердие устья первичной легочной вены и формирование четырех ее первичных устий; образование трех устий у четвероногих и вторичное расхождение в стороны задних легочных вен у антропоидов с формированием четырех стволов;
– концентрация внутри сердечной сумки сильных миокардных наслоений на коллекторных стволах легочных вен, формирующих специальные манжеты;
– заметная редукция ушек предсердий, особенно сильно выраженная на левом;
– стабилизация положения, формы и величины створок в предсердно-желудочковых клапанах: трех в правом и двух в левом в соответствии с условиями внутрисердечной гемодинамики;
– образование высокой и расширенной восходящей аорты при очень крутой ее дуге и формирование на границе второго излома с нисходящей аортой специфического порогообразного перешейка у человека. Данные особенности строения создают особые гемодинамические условия – своеобразную запруду с повышенным давлением – для направления потока крови вертикально к голове с крупным головным мозгом;
– тенденция у человека к смещению устьев обеих венечных артерий сердца из кармашков аортального клапана выше, непосредственно на начальную часть самой аорты (освобождение их от прикрытия полулунными створками), что создает условия для сохранения высокой величины коронарного кровотока в диастолу;
– формирование относительно крупного овального отверстия и относительно слабой проходимости артериального протока (при его ответвлении из самой конечной части легочной артерии) у антропоидов. Это позволяет быстрее переключать плацентарное кровообращение на постоянное;
– формирование у высших плацентарных в клапане овального отверстия во второй половине эмбриональной жизни особой, циркулярно расположенной сердечной мускулатуры, развитой особенно у антропоидов. Это позволяет регулировать у плода ток крови через овальное отверстие в зависимости от фаз сокращения предсердий. Прогрессивное развитие сердечной мускулатуры к рождению тем самым как бы предварительно разобщает функционально обе половины во время систолы;
– формирование на конце клапана овального отверстия во второй половине эмбриональной жизни у крупных форм млекопитающих особых эластичных сетевидных образований, помогающих закрытию при рождении овального отверстия;
– высвобождение основания сердца от облегающей его сердечной сумки с образованием серозных выростов у человека, что позволяет сердцу более свободно совершать свои движения.
Сердце окружено околосердечной сумкой, или перикардом, который имеет два листка: внутренний (висцеральный) и наружный (париетальный). Между этими листками образуется щелевидная перикардиальная полость, выстланная мезотелием и содержащая небольшое количество серозной жидкости (в норме около 30–50 мл). Эта жидкость уменьшает взаимное трение листков перикарда при сокращениях сердца. Париетальный листок перикарда переходит в адвентицию крупных сосудов, а спереди прикрепляется к грудине. Висцеральный листок перикарда образует наружную оболочку сердца – эпикард.
Внутренняя оболочка сердца – эндокард – выстилает полости сердца изнутри. Она образована соединительнотканными элементами, гладкомышечными клетками и эпителиальной тканью (эндотелием), покрывающей поверхность эндокарда, обращенную в полость сердца. Складки (дупликатуры) эндокарда образуют клапаны сердца. Между правым предсердием и правым желудочком располагается трехстворчатый, или трикуспидальный, клапан, а между левым предсердием и левым желудочком – двустворчатый, или митральный. В проксимальных отделах аорты и легочного ствола расположены полулунные клапаны, каждый из которых представляет собой три карманообразные складки, направленные свободными краями в просвет сосудов.
Основную массу сердца составляет его средняя оболочка – сердечная мышца, или миокард, образованный целомической поперечнополосатой мышечной тканью. Миокард предсердий состоит из двух слоев: поверхностного, образованного циркулярными волокнами, который является общим для обоих предсердий, и внутреннего, образованного продольно расположенными волокнами, самостоятельными в каждом предсердии. Внутренний слой миокарда предсердий формирует вокруг устьев полых и легочных вен подобие сфинктеров, которые при сокращении предсердий почти полностью перекрывают просвет этих сосудов, препятствуя обратному току крови из предсердий в эти вены.
В желудочках миокард образован тремя слоями: поверхностным, средним и глубоким. Косо расположенные волокна поверхностно спускаются к верхушке сердца, где загибаются внутрь и переходят в глубокий продольный слой. Производными последнего являются сосочковые (папиллярные) мышцы, выступающие в просвет желудочков. От этих мышц отходят сухожильные нити (хорды), которые прикрепляются к атриовентрикулярным клапанам со стороны, обращенной в полость желудочков. При сокращении миокарда желудочков сокращаются и сосочковые мышцы. В результате сухожильные нити натягиваются и удерживают створчатые клапаны от прогибания в полость предсердий. Недостаточность этой функции, например генетически обусловленная, приводит к прогибанию (пролапсу) створок клапанов в полость предсердий во время сокращения желудочков и нарушению внутрисердечной гемодинамики.