Лизосомы участвуют и в аутофагии самопереваривании отдельных органелл и участков цитоплазмы клетки, необратимо изменившихся в результате старения или использующихся для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях. Процессы аутофагии можно рассматривать как механизм физиологической регенерации и как способность организма поддерживать эндогенное питание в условиях голодания. Разновидностью аутофагии служит кринофагия регуляция лизосомами поступления в кровь секрета, например, из клеток щитовидной железы или аденогипофиза. Специфическая аутофагия проявляется в эмбриональном и постнатальном морфогенезе, в репаративной регенерации, гистогенезе и дифференцировке клеток. Ферменты, содержащиеся в больших количествах в лизосомах гранулярных лейкоцитов, выполняют защитную функцию в организме.
Пероксисомы (реrохуsотае). Это своеобразные аналоги лизосом, представляющие собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм. Содержимое пузырьков умеренно плотное, однородное или зернистое, иногда в нем выявляют более плотную сердцевину, образованную фибриллами и трубочками. Пероксисомы содержат до 15 гидролитических ферментов, состав которых может варьировать. Наиболее важные из них пероксидаза, каталаза, оксидазы D-аминокислот и уратоксидаза.
Пероксисомы образуются путем отпочкования от мембран ГлЭПС, а их ферменты синтезируются на свободных рибосомах и транслоцируются через мембрану уже после синтеза. Одна из основных функций пероксисом окисление субстратов с образованием пероксида водорода, незамедлительно утилизирующегося с помощыо каталазы других субстратов до молекулярного кислорода и воды, что весьма существенно при обеззараживании (например, в клетках печени и почек, обеспечивающих детоксикацию попавших в кровь вредных веществ). Пероксисомы катализируют также распад жирных кислот до ацетилкоэнзима А, который транспортируется в митохондрии и участвует в энергетическом цикле Кребса.
Митохондрии (mitochondriae). Органеллы представляют собой подвижные тельца различных размеров и формы, ограниченные двухслойной мембраной. Количество митохондрий в клетках различных тканей варьирует от 500 до 1000 и более. Митохондрии проявляют пластичность своей структуры: они могут быть округлыми, палочковидными, гантелевидными, нитевидными, разветвленными, сливаться, образуя гигантскую структуру, которая затем может распадаться на множество мелких митохондрий. Митохондрии способны быстро делиться (менее чем за 1 мин). Двойная мембрана органеллы состоит из наружного и более толстого внутреннего слоя, разделенных межмембранным пространством. Слои различаются не только в структурном плане, но и по содержанию белков (менее 20 % в наружном и 75 % во внутреннем) и составу липидов. Наружный слой беднее ферментами, тогда как внутренний и митохондриальный матрикс насыщены ими, например в локализованной здесь цепи переноса электронов (дыхательной цепи).
Внутренняя мембрана образует выросты в виде складок кристы, впячивающиеся в митохондриальный матрикс (рисунки 3.10, 3.11).
В зависимости от типа клеток кристы могут иметь вид пластинок (складок), продольных или поперечных трубочек и везикулярных структур; располагаться параллельно длинной оси митохондрий (в аксонах нейронов, волокнах скелетных мышц) или перпендикулярно ей (клетки печени, почек). Структура крист лабильна они могут трансформироваться (менять форму), редуцироваться и восстанавливаться в зависимости от функционального состояния ткани.
Промежутки между мембранами выглядят гомогенными, тогда как электронная плотность митохондриального матрикса на разных участках различна. Матрикс митохондрий содержит митохондриальную ДНК, рибосомы (встречаются в виде полисомных цепочек или прикрепляются к внутренней мембране), ионы Ca, свободные молекулы фосфорной кислоты и различные включения.
Рисунок 3.10 Ультраструктура митохондрии
1 клетки концевых секреторных отделов; 2 клетки исчерченного отдела; 3 митохондрии; 4 ядро; 5 ядрышко; 6 гранулы секрета; 7 кровеносный капилляр; 8 эритроциты; 9 соединительная ткань.
Рисунок 3.11 Митохондрии в клетках различных отделов околоушной железы крысы
Митохондрии участвуют в синтезе АТФ макроэнергитического соединения, при гидролизе которого высвобождается энергия. В митохондриях происходит аэробное окисление органических соединений (клеточное дыхание) и освободившаяся энергия используется вновь для синтеза молекул АТФ. В указанных реакциях участвует ряд ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса), которые локализованы в матриксе митохондрий. На мембранах крист затем происходит окислительное фосфолирование при участии расположенных здесь белков цепи окисления и ферментов фосфолирования АДФ (аденозинтрифосфорной кислоты), поэтому митохондрии и называют энергитическими станциями, или органеллами клеточного дыхания.
Рисунок 3.10 Ультраструктура митохондрии
1 клетки концевых секреторных отделов; 2 клетки исчерченного отдела; 3 митохондрии; 4 ядро; 5 ядрышко; 6 гранулы секрета; 7 кровеносный капилляр; 8 эритроциты; 9 соединительная ткань.