В ГлЭПС с помощью встроенных в мембраны ферментов (в частности оксидаз) осуществляется детоксикация веществ. ГлЭПС способна накапливать и транспортировать ионы, служить резервуаром для питательных веществ; на её мембранах протекает синтез липидов, а также гидролитическое расщепление гликогена. В ГлЭПС коры надпочечников синтезируются предшественники стероидных гормонов ЭПС (особенно гладкая) весьма лабильная структура, способная к глубоким перестройка (показано в экспериментах на клетках печени) ЭПС компактментализирует синтетические процессы, протекающие в цитоплазме, и участвует в транспорте веществ из одной части клетки в другую, а также за пределы клетки.
Аппарат Гольджи (АГ). Пластинчатый комплекс наряду с ЭПС и рибосомами входит в состав синтетического аппарата клетки. АГ представлен стопками уплощенных цистерн, вакуолями, или секреторными пузырьками, различного диаметра и транспортными пузырьками. Комплекс указанных элементов, имеющих мембранное строение, называется диктиосомой.
Аппарат Гольджи (АГ). Пластинчатый комплекс наряду с ЭПС и рибосомами входит в состав синтетического аппарата клетки. АГ представлен стопками уплощенных цистерн, вакуолями, или секреторными пузырьками, различного диаметра и транспортными пузырьками. Комплекс указанных элементов, имеющих мембранное строение, называется диктиосомой.
АГ локализуется между ГрЭПС и плазматической мембраной (рисунки 3.7, 3.8, 3.9).
А нервные клетки спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи: 1 ядро; 2 ядрышко; 3 пластинчатый комплекс. Б схема трехмерной реконструкции (ультрамикроскопическое строение). В аппарат Гольджи на срезе (печень): 4 вакуоли; 5 трубки; б плоские цистерны, 7 мембраны гранулярной эндоплазматической сети.
Рисунок 3.7 Пластинчатый комплекс
1 аппарат Гольджи; 2 щеточная каемка; 3 соединительная ткань.
Рисунок 3.8 Аппарат Гольджи в клетках двенадцатиперстной кишки голодной мыши
1 аппарат Гольджи; 2 щеточная каемка; 3 соединительная клетка; 4 слизистая бокаловидная клетка.
Рисунок 3.9 Аппарат Гольджи в эпителии двенадцатиперстной кишки сытой мыши. Диффузная форма органоида
В его периферической зоне расположены полирибосомы, участвующие в выработке специфических ферментов для мембран АГ. Цистерны в виде изогнутых дисков диаметром от 0.5 до 5 мкм и образуют стопки из от 3 до 30 элементов, разделенных пространством, шириной от 15 до 30 нм. Выпуклая поверхность стопок, или цис-поверхность (незрелая), обращена к ядру, а вогнутая, или трансповерхность (зрелая) к плазмолемме. Поверхности АГ различаются не только в структурном плане, но также по ферментативной активности и составу ферментов. Периферические отделы цистерн расширены: от цистерн цис-поверхности отделяются (опшнуровываются) пузырьки, а от цистерн транс-поверхности вакуоли. Размеры пузырьков от 40 до 80 мм, вакуолей от 1,1 до 1,0 мкм.
Содержимое пузырьков и вакуолей (секреторный продукт) умеренной плотности.
Синтезированные на рибосомах и полирибосомах белки поступают по каналам ГрЭПС в стопку цистерн АГ из транспортных пузырьков с цисповерхности. Внутри цистерн белковые продукты накапливаются, конденсируются в гранулы и выходят в вакуолях с транс-поверхности. В АГ синтезируются полисахариды и гликопротеиды, конденсируется секреторный продукт, образуются и упаковываются секреторные гранулы, а также сортируются белки на трансповерхности. Белки из АГ транспортируются в виде трех основных потоков: в гидролазные пузырьки (первичные лизосомы); в плазмолемму в виде пузырьков и в секреторные гранулы в виде пузырьков, утрачивающих позднее оболочку. Светооптическое выявление АГ базируется на свойстве его мембран осаждать в определенных условиях соли некоторых металлов (осмия, серебра).
Лизосомы (lуsosоmае). Эти структуры представляют собой мелкие округлой или сферической формы пузырьки, окруженные одинарной мембраной толщиной 10 нм и содержащие набор гидролитических ферментов (протеаз, липаз, нуклеаз, фосфатаз и других), способных разрушать практически все природные полимерные органические соединения. Мембраны лизосом не только изолируют ферменты, но и инактивируют их благодаря кислой среде (рН 5,0) и связям с липидами или гликозаминогликанами матрикса. Лизосомы участвуют в процессах пищеварения (внутриклеточное переваривание) клетки.
Среди лизосом выделяют первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы, формирующиеся в АГ, содержат кислую фосфатазу и большое количество гидролаз. Они подходят к пищеварительной вакуоли и сливаются с ней, образуя вторичную лизосому. Гидролазы активизируются, вступают во взаимодействие и начинают расщеплять сложные органические питательные вещества до мономеров, а затем и до конечных продуктов метаболизма, которые поступают в гиалоплазму. Вторичная лизосома может вступить в контакт с другой фагосомой и обеспечить расщепление содержащихся в ней частиц. Такие циклы могут повторяться многократно, при этом остатки непереваренной пищи накапливаются во вторичных лизосомах. Последние превращаются в остаточные тельца (телолизосомы), внутри которых часто выделяются миелиноподобные слоистые структуры фосфолипидной природы, а также скопления пигмента и кристаллы нерастворимых солей. Остаточные тельца могут находиться в клетке длительное время или они удаляются путем экзоцитоза.