При включении ритмического раздражения, начиная от 0,1гц, частота нейрона модулируется изменениями стимула (рис.7,а), затем появляются пачки импульсов (рис.7,б и в), дальнейшее увеличение fс вызывает ЗЧ с отношением 1:1 (рис.7, г).
Ширина этого диапазона ЗЧ и значения его граничных частот зависят как от фоновой частоты работы нейрона fф, так и от амплитуды стимула. С увеличением fф диапазон захватывания расширяется. Зависимость этого диапазона от амплитуды стимула при fф = 9 гц представлена на рис. 8.
На рис. 9 представлены результаты опыта при fф = 2 гц и амплитуде стимула 8В. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.
Первая область ЗЧ с отношением 1:1 наблюдается при fс =1,53,5 гц. Затем следует область захватывания 2:1 и довольно широкая полоса вероятностной реакции.
Интересно отметить, что в области 11гц <fс <16гц импульсная активность МА не возвращается к фоновой частоте (2гц), а отсутствует, что указывает на тормозящее влияние стимула в этом диапазоне. Дальнейшее увеличение fcвыявляет, как и в случае БА, вторую полосу ЗЧ с отношением 1:1, ширина которой также зависит от амплитуды стимула и не зависит от fф.
Вхождение в эту область предваряется участком вероятностной реакции, которая может быть обнаружена и при переходе от режима 1:1 к 2:1 и затем после последнего (на рис.9. в интервалах 2324 и 2632 гц соответственно). При частотах выше 32 гц не удается обнаружить воздействие стимула данной амплитуды на импульсную активность МА, нейрон возвращается к исходной фоновой активности.
В пяти опытах на МА-ней роне наблюдалась третья область ЗЧ с отношением 2:1 на частотах 4050 гц.
При большой fф и определенной амплитуде стимула обе области ЗЧ с отношением 1:1 сливаются (рис. 7, г и д).
При удалении от АХ наблюдается то же изменение эффекта, что и на БА, только при fс> 1015 гц частота нейрона не равна нулю, а соответствует степени растяжения.
Обсуждение
Полученные результаты дают конкретный материал, подтверждающий представление о наличии в нейроне эндогенных ритмических процессов, связанных с механизмами, управляющими порогом нейрона и генерацией импульсов. То, что в данном случае ЗЧ наблюдается при раздражении изолированного нейрона, представляет решающее преимущество в сравнении с опытами такого же типа на центральных нейронах. Относительно физико-химической природы интрацел- люлярных осцилляторов мы можем высказываться лишь спекулятивно. Представляется, например, привлекате- льной мысль о связи наблюдаемых нами полос захватывания с осцилляциями мембранных структур, регулирующими критический уровень деполяризации нейрона. Можно допустить, что эти структуры, в свою очередь, связаны с внутриклеточными структурами, определяющими белковый синтез, как это делает Хиден [13].
Для кибернетического рассмотрения наибольший интерес имеет представление о том, что отдельный нейрон может обладать набором резонансных ритмов, позволяющих избирательно реагировать на входной поток импульсов. Полученные данные свидетельствуют в пользу такого предположения.
Способность нейрона избирательно реагировать на различные входные частоты необходимо учитывать при разработке моделей нейронов и нейронных сетей. Наличие собственных частот у нейронов может привести к появлению в сетях из таких элементов существенно новых свойств, в частности самопроизвольного распада такой сети на функциональные ансамбли, самоподстройку нейронной сети к наиболее эффективному режиму функционирования, самовосстановлению функциональных свойств при выходе из строя отдельных элементов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бир Ст., Кибернетика и управление производством, «Мир», М., 1966.
2. Цитлин М. Л. Исследования по теории автоматов и моделированию биологических систем, «Наука» М.,1969.
3. Гельфанд И. М., Цетлин М. П., В сб.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем, с. 9,«Наука», М., 1966.
5. Васильев Ю. М., Гельфанд И. М. и др., «Природа», 6, 13 и 7, 24, 1969.