Всего за 120 руб. Купить полную версию
При дальнейшем увеличении частоты стимуляции вплоть до 20 000 гц импульсная реакция нейрона отсутствует. На рис. 3, в представлен ход процесса от 15 до 60 гц. Если изменять амплитуду стимула, общий ход реакции закономерно изменяется.
Результаты можно объединить с помощью рис.4. Линия а представляет собой геометрическое место точек, соответствующих началу первой полосы ЗЧ с отношением частот fc: fa равным 1:1. Линия б соответ ствует переходу в вероятностный режим, в началу первой полосы ЗЧ с отношением частот 2:1, г ее окончанию и д исчезновению импульсной реакции. Линия е соответствует началу новой полосы ЗЧ.
Реакция становится детерминированной (отношение частот 1:1), начиная с линии ж, и остается таковой вплоть до линии з. Между з и и реакция недетерминированна, между и и к захватывание происходит с делением частоты 2:1. В области между к и л реакция опять становится вероятностной, и, наконец, линия л соответствует оконча- тельному исчезновению импульсной реакции нейрона вплоть до fс= 20 000 гц. Таким образом, можно наб- людать три четко выраженных полосы ЗЧ (а-б, ж з, и -к) и одну (в г) менее выраженную.
Рис.4 Пояснения в тексте
Эти эффекты мы наблюдали на 30 препаратах. На одном и том же препарате измерения можно проводить многократно (10 и более раз) без заметных изменений в результатах. Для различных препаратов соответствующие частоты несколько отличаются вследствие небольших различий в положении микроэлектрода, а также в зависимости от физиологического состояния препарата.
Наиболее стабильна область второго ЗЧ с отноше- нием частот 1:1 (ж-з), в то время как предыдущие области захватывания на некоторых препаратах отсутствовали. Иногда отсутствовала и область и-к (рис.3, г).Если кончик микроэлектрода расположить вдали от АХ, общий ход кривой fн = φ (fс) изменяется.
В области низких частот в этих опытах до того, как начинается захватывание 1:1, можно наблюдать пачечную активность. Число импульсов в пачке с увеличением fc уменьшается, и пачка вырождается в одиночные импульсы, затем происходит деление частоты в 2, 3, п раз и где-то на 1015 гц импульсная активность исчезает. Приведенные результаты относятся к опытам, в которых частота стимула линейно нарастала со временем.
В следующей серии опытов исследовалась реакция БА-нейрона на включение стимула фиксированной частоты (fc).
Рис. 5. Длительность реакции БА-нейрона при включении стимулов различной частоты
Если fc находится за пределами зон ЗЧ, то БА-нейрон некоторое время τ, зависящее от fcи амплитуды стимула, работает с частотой fн= fc, затем адаптируется и прекращает импульсную активность (рис. 5).
При fc, принадлежащей области ЗЧ τ = в этих условиях нейрон не проявляет адаптации.
Зависимости τ от fc для одного из препаратов (два первых диапазона не показаны) представлены на рис. 6.
Рис.6.Зависимость времени реакции от частоты и амплитуды стимула:1амплитуда 20 В; 2 амплитуда 10 В; 3 амплитуда 8 В
От препарата к препарату эффект варьирует незначительно.
Реакция медленно адаптирующегося нейрона.
Реакция МА-нейрона качественно во многом сходна с реакцией БА. Основное отличие связано с тем, что МА-нейрон при отсутствии раздражения может генерировать импульсы с собственной фоновой частотой (230 гц), определяемой степенью приложенного растяжения.
При включении ритмического раздражения, начиная от 0,1гц, частота нейрона модулируется изменениями стимула (рис.7,а), затем появляются пачки импульсов (рис.7,б и в), дальнейшее увеличение fс вызывает ЗЧ с отношением 1:1 (рис.7, г).
Ширина этого диапазона ЗЧ и значения его граничных частот зависят как от фоновой частоты работы нейрона fф, так и от амплитуды стимула. С увеличением fф диапазон захватывания расширяется. Зависимость этого диапазона от амплитуды стимула при fф = 9 гц представлена на рис. 8.