В первой половине XX века теорию симбиогенеза развивал ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский в Воронежском университете. Он допускал, что не только хлоропласты и средоточие всего — ядро, но и другие важные органеллы клетки — ее «силовые станции» — митохондрии, двигательный аппарат — ундулиподии (жгутики или реснички) — суть пришельцы, некогда бывшие самостоятельными организмами, то есть клетка — это сложный симбиотический организм! «…Полет воображения Мережковского приводит его к допущению, что… зеленые растения возникли от симбиоза бесцветных ядросодержа-щих клеток и мельчайших синезеленых водорослей, из которых последние дали начало хлоропластам… Без сомнения, многим такие спекуляции могут показаться слишком фантастическими, чтобы о них можно было упоминать теперь в приличном обществе биологов…» — откликнулся на труды основоположников теории симбиогенеза видный цитолог Эдмунд Уилсон, профессор Колумбийского университета.
Лишь к концу 1960-х с появлением электронной микроскопии, позволившей биологам заглянуть в самые дальние закоулки клетки, выяснилось, что русские биологические космогонисты оказались правы почти во всем. Правда, вспомнили о них не сразу. Биолог Линн Маргулис и ее коллеги из Массачусетского университета в Амхерсте в первых работах, доказывавших на новом уровне сим-биотическое происхождение митохондрий и хлоропла-стов, о предшественниках даже не вспомнили, хотя те печатались не только на русском. В 1990 году Маргулис, словно извиняясь, в статье для популярного журнала «The Science» воздала должное предтечам и вместо иллюстраций поставила репродукции биоморфных картин Василия Васильевича Кандинского, художника Серебряного века.
Что же показали микроскопия и биохимия? Митохондрии и хлоропласты отгорожены от цитоплазмы двойной мембраной (включая собственную внутреннюю мембрану), отделяющей их внутренний мир от остальной клетки, и в этом мире сохранилось свое уникальное наследственное вещество! Это личная ДНК, более сходная с ДНК бактерий, чем с ДНК клеточного ядра. Потому мы и используем теперь для выяснения родства разных организмов не только ядерную — свою — ДНК, но и мито-хондриальную. Последняя позволяет «зрить в корень» эволюционного древа. Пластиды, кроме того, наследуются независимо от ядерного генома клетки (что заметил еще Козо-Полянский): к примеру, это может быть синхронное с ядром деление (зеленые водоросли); распределение среди дочерних клеток многочисленных бесцветных пропла-стид, из которых начинают развиваться пластиды (эвгле-новые); обволакивание хлоропласта ядерной мембраной (бурые и золотистые). Существуют и различные механизмы сохранения митохондрий на последовательных стадиях жизненного цикла.
Главным возражением против теории симбиогенеза оставалось отсутствие случаев симбиоза между разными бактериями, поскольку строение их клеточных мембран не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим. В новом тысячелетии, однако, вьыснилось, что по крайней мере протеобактерии двух разных групп могут существовать одна внутри другой, делиться продуктами обмена веществ и даже обмениваться генами. А молекулярная биология поставила две жирные точки.
Во-первых, митохондрии — это не просто родственники неких бактерий, а прямые потомки альфа-протео-бактерий, использующих кислород как источник электронов для пополнения энергетических запасов клетки, то есть для синтеза АТФ путем окисления питательных веществ. Симбиогенез альфа-протеобактерии с другой бактерией или археей случился еще в бактериальном мире. За длительное, по меньшей мере два миллиарда лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали примерно треть своего генного аппарата клеточному ядру. Поэтому среди генов ядра оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий — например, те, что кодируют белки, устойчивые при высоких температурах.
Во-вторых, хлоропласты — это несомненные потомки свободно живущих цианобактерии. Сегодня даже можно указать, как это сделали микробиолог Луиза Фалькон и ее коллеги из Национального автономного университета Мексики, что эти цианобактерии были близкими родственниками одноклеточных шаровидных хроокок-ков — обычных обитателей пресных и соленых вод, нередко вызывающих их «цветение». Хроококки улавливают в дневное время азот, для чего используют запасенные ночью полисахариды и крахмал (немногие другие цианобактерии на это способны). Обретение фотосимбионта оказалось выгодным вдвойне: сразу — и органические запасы, и азотистые «удобрения». Но самое интересное даже не в этом, а в том, что симбиогенез у ряда водорослей имеет многоступенчатый характер, то есть одноклеточные организмы время от времени поглощали водоросли с симбиотическими цианобактериями — пластидами, и становились своего рода симбионтами второго уровня (например, эвгленовые, кокколитофориды и динофлагел-ляты), а то и третьего (скажем, водоросль Durinskia в качестве фотосимбионта удерживает целую динофлагелляту). А поскольку ничто не проходит бесследно, мы видим хло-ропласты в окружении одной, двух или трех собственных оболочек. Как и в случае с митохондрией, часть генетической информации новой органеллы была передана ядру, геном которого у растений содержит почти 20 процентов генов цианобактерии.
Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом около 2,1 миллиарда лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки настоящих клеточных организмов, то есть эукариот. Одним из таких ископаемых является грипания (Grypania), найденная в Индии и Канаде, — крупная (несколько сантиметров длиной) спирально-свернутая форма с отчетливой внешней оболочкой и внутренним трихомом. Другим — сложные объемные, но малопонятные остатки из Габона, которым пока даже название давать не стали.
Примечательно, что именно в это время произошла «кислородная революция» — атмосфера и приповерхностные воды океана начали насыщаться кислородом. И если альфа-протеобактерии в кислородных условиях существовать могли, то археям и некоторым другим бактериям пришлось туго. Вероятно, поэтому они и обзавелись сожителем, поглощающим этот ядовитый для них газ и нейтрализующим его, отчасти превращая в энергетические запасы, необходимые хозяйской клетке. Одновременно это событие обеспечило будущих эукариот необходимыми запасами дешевой энергии (из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в пересчете на затраты по переносу одного электрона), без которых не могли бы появиться ни подвижные организмы, ни многоклеточные, даже крупные одноклеточные вообще. Тем более что среда все больше обогащалась кислородом.
Синтез различных хлорофиллов, которые содержатся в хлоропластах, тоже требует доступа к свободному кислороду как к окислителю. (Будь на Земле до сих пор бескислородная среда, предками хлоропластов могли бы стать зеленые серные бактерии.) Первые эукариоты с пластидами, тогда еще цианобактериями, начали появляться позднее: 1,8 миллиарда лет назад — одноклеточные зеленые водоросли, известные как докембрийские акритар-хи (у них развита жесткая трехслойная клеточная стенка, формировалась зигота — результат слияния половых клеток); 1,2 миллиарда лет — красные водоросли, мало отличимые от некоторых современных (длинные цепочки с ра-диально расположенными клетками, окруженными общей внешней оболочкой); 850–650 миллионов лет — многоклеточные зеленые с сифонокладальным слоевищем (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновые желто-зеленые (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Высокое разнообразие водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов уже в эукариотной клетке: они разделились на несущие хлорофилл Ъ и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких, как зеленые и эвгленовые водоросли, динофлагелляты), вторые — красную (например, красные, диатомовые и кокколитофориды). Время вторичных и третичных эпизодов симбиогенеза приходится на мезозойскую эру, когда возникли кокколитофориды, диатомовые и несомненные динофлагелляты. Получилось, что в современном мире «зеленые» преобладают на суше, а «красные» — в океане. Что касается происхождения прочих органелл, то здесь пока можно поставить не точку, а лишь многоточие: было ли когда-то и ядро самостоятельным организмом? Пока не известно: у него одна мембрана, к тому же с порами — ничего похожего нет ни у архей, ни у бактерий. Неясно и происхождение ундулиподий. На роль этих органелл предлагались спирохеты — бактерии, которые относительно быстро двигаются и легко внедряются в самые разные клетки (вызывая у людей сифилис, маниакально-депрессивные психозы и другие малоприятные последствия). Спирохеты, действуя синхронно, как гребцы на галере, способны, например, перемещать в кишечном тракте термита трихомонад. Эти одноклеточные занимаются разложением клетчатки, благодаря чему термит получает в пищу сахара; да и сами спирохеты производят ацетат, который проникает сквозь оболочку кишечника и служит дополнительным источником энергии: без сожителей термит быстро погибает. Однако спирохеты и любые ундулиподий весьма различны по биохимии и внутреннему устройству.
У архей есть ряд особенностей, сближающих с эукарио-тами: гены эукариот, задействованные в важных процессах— репликации, транскрипции и передачи информации для синтеза белков, — практически те же, что и гены архей; есть также сходство в иммунной системе. Среди архей, согласно молекулярным данным Тома Уильямса и Мартина Эмбли из Университета Ньюкасла, по ряду биохимических признаков наиболее подходят на эту роль обитатели горячих и кислотных источников, а также метанообразующие формы. То есть это именно такие группы, которые могли существовать в условиях повышенных температур и отсутствия кислорода, как было на Земле архейского времени.
Однако и бактерии обладают чертами эукариот, не замеченными у архей, — например, они способны синтезировать определенные жиры, а также важные белки, из которых строится клеточный скелет; у них есть орга-нелла, напоминающая ядро. Да и вообще их клетки много крупнее: бесцветная серная бактерия тиомаргарита (Thiomargarita) — 0,8 миллиметра в диаметре — видна невооруженным глазом. А ведь кто-то должен был для симбионтов жилплощадь предоставить? Не исключено, что первичная эукариотная клетка появилась в результате слияния нескольких разных бактерий и архей. А может быть, в формировании ее ядра помогли еще и вирусы. Двухцепочечный поксвирус (от англ. рох — сифилис) имеет мембрану, проницаемую для РНК и ДНК, — чем не предтеча пористой ядерной мембраны, как полагает генетик Патрик Фортерр из Университета Париж-Сюд? У поксви-руса есть энзимы, характерные только для эукариот. А геном мимивирусов по объему сопоставим с геномом некоторых простейших.
Существует уже более десятка гипотез, объясняющих, как появилось клеточное ядро, другие органеллы, которые не имеют прямых аналогов в мире бактерий. Кто ближе к истине? Не будем забывать о палеонтологической летописи, которая позволяет проверять на прочность многие идеи, и подождем нового технического научного прорыва. Благо теперь такие прорывы случаются каждые пять лет, и один из них происходит на наших глазах.
Но вернемся в конец XIX века. Не все были согласны, что гриб и водоросль в лишайнике получают от совместной жизни исключительно выгоду. «Естественнее будет предположить, что они [сторонники дуалистической природы лишайников] останутся aequo animo (лат. "равнодушно") наблюдать, как их любимые лишайники безжалостно лишаются своего независимого существования и превращаются, как по мановению волшебной палочки, в… гриба-хозяина и плененного водорослевого раба», — утверждал в 1874 году Джеймс Кромби, автор трехтомного определителя лишайников Великобритании. «Не симбиоз, а хе-лотизм — порабощение одного организма другим», — отмечал ботаник Копенгагенского университета Йоханнес Варминг в 1895 году, а основоположник российской лихенологии (науки о лишайниках) Александр Александрович Еленкин из Петербургского ботанического сада, тоже считавший союз гриба и водоросли неравноправным, признавал гриб паразитом, даже хищником, растянувшим процесс поедания жертвы до бесконечности.
А теперь представим себе такой случай: человек съел кусок торта с толстым слоем крема, погладил десяток урчащих кошек, поцеловал отпечатанную миллионным тиражом копеечную иконку, проданную ему в церковной лавке за тысячу рублей, и выбросился в окно с седьмого этажа… Что управляло его поступками? Боги? Неведомые, но всесильные пришельцы? Собственный разум?
Ответ на этот вопрос лежит гораздо ниже головы. Но, увы, профессор Зигмунд Фрейд, совсем не в области половых органов и одноименных инстинктов. Оказывается путь к сердцу мужчины (равно как и женщины) и, что самое важное, к мозгу лежит через желудок. Именно там находится «микробный орган» — богатое и разнообразное сообщество из 100 триллионов (1014) бактерий, архей и других микроорганизмов (при том что собственных — человеческих — клеток во всем нашем теле насчитывается на порядок меньше), общей массой полтора-два килограмма, то есть равной массе мозга. В телах людей обосновались 40 тысяч видов микробов, которые располагают дву-мя-тремя миллионами генов — в сто раз больше, чем сам человек. Три четверти микробиома составляют фирми-куты (к ним относятся лактобациллы) и бактероидеты (бактерии, живущие без кислорода, — анаэробы), остальное — протеобактерии (например, кишечная палочка, сальмонелла, вибрионы), актинобактерии (прежние ак-тиномицеты) и некоторые другие формы. И все это непрерывно эволюционирует. От человека к человеку, даже если они здоровы (ну, относительно: абсолютно здоровых людей не бывает), микробные сообщества заметно отличаются. Есть свои микросообщества в ротовой полости, под мышками, в половых органах, под волосяным покровом головы, за ушами, в ноздрях, словом — везде. Но влияние «микробного органа» столь велико, что можно говорить о наличии в нашем организме управляющей оси «кишечная микробиота — мозг», как считает большая группа ней-робиологов, гастроэнтерологов и микробиологов, возглавляемая Джейн Фостер из Университета имени Макмастера в Гамильтоне, Маргарет Макфолл-Ги из Висконсинского университета и Полом Экбёргом из Медицинской школы Стэнфордского университета. В 2013 году это открытие, показавшее, что в нашем бренном теле есть еще один орган, равнозначный мозгу, было названо среди десяти крупнейших научных достижений по версии авторитетного журнала «Science».
Желудочно-кишечная микробиота буквально взращивается с молоком матери, которое, наряду с необходимыми младенцу лактозой и жирами, содержит совершенно ненужные ему олигосахариды. Они-то и предназначены для выкармливания бактерий. А когда они вырастают (в числе), то не только помогают своему вместилищу, считающемуся «хозяином», переваривать пищу и бороться с инфекциями, но и заботятся о себе, любимых. По мнению биопсихолога Атены Актипис из Университета штата Аризона, микробы способны управлять нашим поведением и настроением, изменяя параметры нервных сигналов в блуждающем нерве, влияя на вкусовые рецепторы, выделяя токсины, вызывающие плохое самочувствие, или химические «вознаграждения», чтобы нам стало хорошо. И если вы не видите напольные весы из-под складок своего живота (а то и подбородка), а вам все равно хочется съесть очень вкусный тортик, а потом еще и еще… это отнюдь не ваше «хотение».
«Кишечные бактерии очень влиятельны и разнообразны, — считает эволюционный биолог и программист Карло Мали из Калифорнийского университета (Сан-Франциско), — у них множество интересов, и если одни решают вопросы нашего питания, то у других — иные цели». Вырабатывая различные нейромедиаторы — сигнальные молекулы, которые влияют на работу эндокринной и иммунной систем или по блуждающему нерву, напрямую связывающему 100 миллионов нервных клеток кишечника с мозгом, поступают в гипофиз, гиппокамп, гипоталамус, миндалевидное тело и определенные участки коры, — кишечная микробиота склоняет весь организм не только к действиям, ведущим к ожирению: на ней лежит ответственность за рассеянный склероз, аутизм, приступы шизофрении, панические атаки, эпилептические припадки и маниакально-депрессивные психозы, что нередко может закончиться и суицидом. То, что бактерии легко находят с человеческими органами общий язык, — отнюдь не случайность: генетик Томислав Домаджет и его группа из Католического хорватского университета показали, что более трети из примерно 23 тысяч наших генов — общие с бактериями (еще треть мы разделяем с эукариотами в целом, 16 процентов — с животными, 13 — с позвоночными, 6 — с приматами, 0,16 — с неандертальцем), причем именно среди нашего бактериального генетического наследия запрятаны ключи к большинству заболеваний. Эти гены и реагируют на сигналы со стороны микробиоты.
И если так поступают «свои», то на что способны «чужие»? А ведь и такие в наше тело попадают. Например, споровик токсоплазма (Toxoplasma gondii), конечным хозяином которого является кошка, благодаря домашнему любимцу может оказаться и в мозге человека. И подобно тому, как зараженную мышь запах кошачьей мочи направляет к смерти в когтях хищника, человеку, подцепившему токсоплазмоз, одной-двух мурок-васек уже кажется мало: в однокомнатной квартире он заводит десятки мяукающих созданий. «Заразившись, я заметил странности в своем поведении, — делился своими мыслями с журналистом "National Geographic" биолог-эволюционист Ярослав Флегр из Карлова университета в Праге. — Они были невыгодны для меня, но выгодны для паразита, стремившегося перейти к новому хозяину. Так, я пересекал улицу на красный свет и даже не замечал, что машины мне гудели. Потом я узнал, что у людей, зараженных токсоплазмой, в 2,6 раза выше вероятность попасть в аварию». (Токсоплазма, как и малярийный плазмодий, являются бывшим водорослями, утерявшими хлоропласты и сохранившим лишь их остатки — апикопласты.)
Флегр ощущает себя своего рода зомби, и он не одинок. Мир зомбирован — видимо, давно и, вероятно, навсегда. В траве скачут кузнечики-зомби, на дерево взбираются муравьи-зомби, по листу ползет улитка-зомби, а на морском дне вынашивает потомство краб-зомби. Им только кажется, что они живут сами по себе, а на деле ими управляют споровики, грибы, волосатики и другие сожители. Неведомые хозяева заставляют кузнечика тонуть в луже, муравья притворяться налившейся соком ягодой, а улитку янтарку — яркими и полосато пульсирующими рожками приманивать к себе птиц, чтобы те их съели. А у самца прибрежного краба гемиграпса {Hemigrapsus sanguineus), зараженного паразитическим корнеголо-вым раком, уменьшается размер клешней, расширяется брюшко, и там развиваются яйценосные женские придатки— плеоподы, но вынашивает он не свое потомство, а отпрысков поработившего его рака. Затем паразит покидает промежуточного хозяина, который нужен-то ему был лишь для того, чтобы попасть на место своей основной прописки — в водную среду, козьи или птичьи внутренности. А от прежнего живого вместилища остается лишь пустая оболочка, словно в фантастическом триллере. «Это паразит, способный присасываться, например, к человеку и управлять его действиями. Происхождение и метаболизм почти наверняка инопланетные», — писал американский фантаст Роберт Хайнлайн в ныне знаменитом романе «Кукловоды». Книга 1951 года вызвала к жизни череду подражаний, в том числе киноэпопею «Чужие». Но вряд ли писатель догадывался, насколько придуманный им мир близок к действительности, хотя инопланетяне тут ни при чем.
Порой одна клетка, а то и меньше — вирус берет вверх над триллионами. «Подобно тому, как ученые отрабатывают действие новых препаратов на грызунах, токсоплазма отработала биохимические навыки управления на мышах и крысах — обычной пище кошачьих (грызунов начинает привлекать запах кошачьей мочи), — полагает эпидемиолог Джоанн Уэбстер из Имперского колледжа Лондона, — но тут подвернулись люди, любители кошек, и оказалось, что управлять ими ничуть не труднее». — «Мы не очень понимаем, как паразит верховодит высокоорганизованным хозяином, потому что не всегда умеем отличить обычное поведение от ненормального», — вторит ей физиолог Шелли Адамо из канадского Университета имени Далхаузи. Паразиты меняют поведение хозяев с помощью нейромодуляторов, подобных дофамину, норадреналину и серотонину, которые выделяются зараженными клетками и воздействуют на нейроны, влияют на иммунную систему и выключают определенные гены. В итоге если хозяин — мужчина, то он несколько глупеет, легче возбуждается и расстраивается, а если женщина, то она умнеет, становится приветливее и внимательнее к окружающим. Иногда паразиту выгоднее уберечь хозяина от лишних неприятностей. Тогда он превращается в своего рода телохранителя: например, под его воздействием зараженные самцы крыс становятся привлекательнее для самок. А все потому, что между инфицированными крысами токсоплазма может передаваться половым путем. К слову, и мужчины, подхватившие токсоплазмоз, в среднем оказываются мускулистее и на три сантиметра выше.
Согласно гипотезе специалистов по биоинформатике Александра Юрьевича Панчина, Александра Ивановича Тужикова и Юрия Валентиновича Панчина из Института проблем передачи информации РАН, опубликованной в престижном научном журнале «Biology Direct», людьми, склонными к религиозному экстазу, тоже управляет отнюдь не божественный промысел, а все те же паразиты, которые стремятся расселиться по наибольшему числу хозяев. Именно их воля заставляет тысячи верующих биться в экстазе, чтобы коснуться рукой или поцеловать какую-нибудь реликвию, совершить опасное паломничество или броситься в прорубь в лютый мороз.
Можно услышать, что при этом больные исцеляются, а здоровые только здоровее становятся. Это далеко не так: анализ микробиоты сакральных мест показывает, что там буквально кишат патогены, которыми заражаются люди, пытающиеся беспрекословно следовать правилам, связанным с исполнением культа. В бестселлере «Влюбиться в Венеции, умереть в Варанаси» Джефф Дайер так описывает один из храмов города Варанаси, почитаемого индуи-стами: «Прежде чем я был допущен во внутренний храм, мне пришлось зайти с ним [брахманом] в маленькую, вонючую часовню, где мой лоб помазали священной пастой. Тут же появился кто-то еще, другой жрец-вахтер, и, несмотря на мои протесты, нацепил мне на шею гирлянду из ноготков, которая и была, как оказалось, источником вони. Казалось, что ее замариновали в моче, а после оставили гнить на пару дней. За привилегию носить этот кошмар я, естественно, должен был заплатить…» И это не художественный вымысел, даже не преувеличение, а отражение реальной антисанитарии в одном из мест массового паломничества на берегу Ганга: как выяснили микробиолог Стив Хамнер из Университета штата Монтана и его коллеги, совершая в священной реке омовение, можно с вероятностью 66 процентов подхватить холеру, дизентерию, гепатит-А и еще с десяток весьма неприятных болезней. То же верно для многих «святых» источников, не говоря уж о бутылочках с тухлой «святой» водой. Особенно опасны больничные церкви и молельни.