Меловой риф, построенный двустворчатыми моллюсками рудистами (высота до 0,5 метра); Пиренеи, Арагон, Испания; 100-70 миллионов лет. Музей Сантьяго Лафарга, Барбастро
И нельзя не признать, что действительно в природе и помимо лишайников можно найти множество примеров теснейшего сожительства — симбиоза — двух и более организмов. Самый, пожалуй, распространенный случай — это микориза, или грибокорень, — единый, по сути, орган, неразрывное сплетение грибницы, основного тела гриба, и корневых волосков, где грибные нити — гифы — оплетают клетки растения или проникают в них и, влияя на растительные гормоны, изменяют под себя структуру корней. Корни большинства деревьев, кустарников и трав опутаны сетью настолько тонкой, что в объеме почвы размером с коробку сахара вмещается 600 километров ее нитей (чуть меньше расстояния от Москвы до Санкт-Петербурга). Гриб обеспечивает своего хозяина (на самом деле истинным хозяином положения является он сам) водой, перебрасывая ее потоки с увлажненных участков на сухие, и основными питательными микроэлементами — фосфором, азотом, магнием (поэтому ми-коризальные растения способны развиваться в засушливые сезоны и на очень бедных почвах). Самостоятельно растительные клетки зачастую получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минеральных частиц, которую способен взломать только гриб. Сам же гриб довольствуется органическим веществом, произведенным растением при фотосинтезе.
Шестилучевые кораллы почти в пятнадцать раз быстрее строят свой известковый скелет на свету, чем в темноте, благодаря одноклеточным водорослям динофлагелля-там (Symbiodinium), забирающим избыточный углекислый газ, который образуется при садке извести. Если углекислоту не отводить, скелет начнет растворяться, а не надстраиваться. Меняя виды водорослей, которые обладают разным набором пигментов, кораллы способны строить рифы на разных глубинах. Коралловый полип от водоросли также получает существенную (до 90 процентов) органическую подпитку, немаловажную в условиях олиготроф-ного («голодного») океана. И так было во многие эпохи рифостроения. Скажем, вымершие в конце мезозойской эры двустворчатые моллюски рудисты — главные рифостроители мелового периода — не только уподобились по форме кораллам (одна створка стала роговидной, другая— небольшой плоской крышечкой на ней), чтобы увеличить площадь поверхности, необходимой симбиотическим водорослям. Они даже окошки из прозрачного кальцита стали в свои раковины вставлять, чтобы тем светлее было. Для этого же раскатала свои пухлые сине-зеленые (по цвету фотосимбионтов) «губы» самая большая двустворка современности тридакна, тоже член рифового сообщества. Так используют свои кремневые скелетики с длинными прозрачными иглами и планктонные амебы — радиолярии. Их сожители — тоже динофлагелляты.
Обитатели темных, но теплых глубин океана — 2,5-метровые трубчатые черви вестиментиферы рифтии (Riftia) — выживают в черных кислотных облаках из сероводорода и взвеси сернистого железа, цинка и меди благодаря трофосоме — особому органу, который составляет до 80 процентов их тела. Клетки трофосомы — бактериоци-ты — набиты серными протеобактериями (до 10 миллиардов на грамм трофосомы), а весь этот орган пронизан тонкими кровеносными сосудами. По ним клетки крови переносят от многочисленных щупалец к бактериоцитам гемоглобин, в котором отдельно друг от друга упакованы молекулы кислорода и сероводорода. Бактерии окисляют сероводород и поставляют рифтии витамины и сахара, одновременно оберегая червя от смертельно ядовитых сульфидов и тяжелых металлов. Причем бактерии эти не наследуются, как выяснила морской биолог Андреа Нуссбаумер из Венского университета, а каждый раз, словно паразиты, заново внедряются сквозь покровы личинки рифтии в клетки, из которых должен закладываться кишечный тракт, но вместо него начинает образовываться трофосома.
За счет той же группы бактерий вблизи черных курильщиков живут двустворчатые моллюски батимодиолы (Bathymodiolus, у которых хемосимбионты сидят в жабрах) и почти в самих курильщиках, при температуре 50–85сС, кольчецы альвинеллы (Alvinella pompejana), или помпей-ские черви, которые «позволяют» сожителям покрывать волокнистым слоем поверхность своего тела. А равноногие раки вентиеллы серные (Ventiella sulfuris) поедают аль-винелл вместе с бактериями и переваривают пищу за счет обитателей своего кишечника. Креветки римикарисы безглазые (Rimicaris exoculata), по наблюдениям микробиолога Сирилла Жана и его коллег из Университета Западной Бретани, совсем обленились: за них все делают протеобактерии трех групп, живущие под раздутым панцирем головогруди и в утративших значение ротовых придатках, — одни бактерии выводят из организма тяжелые металлы и серу, а другие превращают углекислоту и соединения азота в витамины, сахара и аминокислоты.
А в океанской бездне изливают холодный свет рыбы, головоногие моллюски и многие другие существа, чтобы себя хоть как-то показать (призывные сигналы предназначены возможным брачным партнерам, угрожающие — врагам) или других посмотреть (светящиеся приманки используют хищники). Как правило, светящиеся органы— фотофоры, мерцают благодаря жизнедеятельности бактерий. Так, у светящейся каракатицы эупримны (Еиргутпа scolopes) — это гамма-протеобактерии, или вибрионы (Vibrio fischeri). Так же как у рифтий, бактерии головоногих не наследуются, а каждый раз набираются из окружающей среды заново после вылупления каракатицы из яйца и заселяют органы свечения. Бактерии прибывают сами — на запах хитина, который у каракатиц выстилает фотофоры и создает своего рода отражатели, усиливающие яркость сигнала. Вибрионы — не единственные сожители этих головоногих: в придаточных железах обитают не менее шести очень разных видов бактерий.
Есть такие бактерии-сожители и у губок, причем они порой образуют до половины их клеточного «тела». Палеонтолог Йоахим Райтнер из Гёттингенского университета даже предположил, что губки произошли в результате слияния бактериальных колоний и воротнич-ковых жгутиконосцев… У последних симбиотические бактерии, как обнаружили цитолог Розанна Альгадо из Калифорнийского университета (Беркли) и ее коллеги, выделяют химические сигнальные молекулы, улавливая которые животное начинает образовывать колонии. А это ведь переход от одноклеточного состояния к многоклеточному…
Но тогда, получается, что все животные — не что иное, как «частично бактерии». Во всяком случае, те из них, кто перешел на растительную пищу: многие насекомые, некоторые рыбы и пресмыкающиеся, птицы (куро-образные, гуси, лебеди, ряд пастушковых и воробьиных, страусиные, а также самые большие птицы — вымершие мадагаскарские эпиорнисы и австрало-новозеландские динорнисы, или моа), парнокопытные, хоботные и даманы, морские коровы, зайцеобразные, а также большинство сумчатых, парнопалых и грызунов, ряд неполнозубых, приматов, даже хищных среди млекопитающих. Полностью растительноядным хищником является, например, большая панда, которая питается исключительно бамбуком. Объяснить это непросто. Ведь все ее родственники — и медведи, и еноты — хищники, и пищеварительная система у них для сугубо растительной диеты не очень приспособлена. У панды даже нет генов, которые кодируют ферменты, необходимые для переваривания клетчатки. А она все равно отправляет бамбук в желудок по 15 часов в день. Переваривается эта грубая пища, как выяснили Чжу Лифен и его коллеги из Института зоологии Китайской академии наук, благодаря секрету, который вырабатывается кишечными бактериями. И вообще этот хищник не хочет мяса: ген, ответственный за восприятие мясного вкуса, утратил у него свое предназначение.
Ветеринар Эдвард Стевенс из Университета Северной Каролины и зоолог Ян Хьюм из Школы биологических наук в Сиднее отметили, что небольшое число растительноядных среди рыб (рыбы-хирурги и попугаи, кефали, ги-релловые, отдельные карповые), пресмыкающихся (около ста видов черепах и ящериц — игуаны, агамы и сцинки) да и птиц, отсутствие их среди современных взрослых земноводных и, наоборот, значительное разнообразие среди млекопитающих связаны прежде всего с температурой тела и наличием органов, способных дробить грубую растительную пищу (глоточные зубы рыб, специализированные зубы и подвижные челюсти млекопитающих): микробном (так называют сообщество микроорганизмов, населяющих внутренность и поверхность тела) предпочитает жить как на курорте — получать все в измельченном и подогретом, желательно до 40 °C, виде. (Растительноядные динозавры и другие ящеры — это особая статья).
При отсутствии зубов, как у птиц, черепах и ящериц, используются гастролиты — специально проглоченные камушки, которые превращают желудок в своего рода шаровую мельницу. (Правда, находка гастролитов у ископаемых позвоночных не всегда является свидетельством их растительноядности: крупные водные формы использовали камни как балласт для погружения, например плезиозавры, да и современный нильский крокодил.) Поскольку птицы зубов лишились (чтобы облегчить вес), у них появились зоб — по сути, второй (а по положению — первый) желудок, где пища складывается про запас; железистый отдел желудка, выделяющий соляную кислоту и мощные пищеварительные ферменты (пепсиногены); мускульный отдел, перетирающий пищу благодаря ритмичным и частым — до 30 раз в секунду — сокращениям стенки. Размер тоже имеет значение: в маленькое тельце длинную кишку не уместишь, как ее ни складывай. Скажем, юные особи питающихся травой и листьями ящериц, пока не подрастут, чтобы вместить достаточно объемный кишечник, промышляют охотой. У всех растительноядных рыб, ящериц, черепах, птиц и млекопитающих кишечный тракт, особенно его задний отдел — либо большой, либо очень большой, в 10–20 раз превышающий длину тела (для сравнения: у хищных млекопитающих и человека — в 3,5–4,5 раза); у зерноядных и растительноядных птиц зоб и желудок — особенно вместительные. (У китообразных — кишечник тоже длинный, но им он достался от копытных предков.)
А все для того, чтобы в нем просторнее жилось бактериям, жгутиковым простейшим и грибам.
Получив свое, бактерии и прочие их сослуживцы не просто разлагают исходную клетчатку до удобоваримых короткоцепочечных жирных кислот (без которых также не усваиваются вода и натрий), но и превращают азотистые соединения в аммиак и белки, а также синтезируют витамины группы В. Еще они обеззараживают яды, которых в растениях, особенно в преобладающих ныне цветковых, бессчетное множество: и алкалоиды, и флавоноиды, и танины — все это растения, пытаясь защититься, предназначают как раз ненасытным потребителям растительности. Кишечная протеобактерия Burkholderia растительноядных насекомых, например клопа Riptortus pedestris, по данным биохимика Ёситомо Кикучи и его группы из Национального института передовой индустрии и технологии в Саппоро, способна обезвреживать даже инсектициды, разработанные для борьбы именно с этим вредителем бобовых культур.
Без кишечной микрофлоры остались бы на голодном пайке коалы и многие другие австралийские сумчатые: не только эвкалипты, но и ряд других растений самого маленького континента содержат обильные эфирные масла, а ведь это чистый яд. Да и не только сумчатые: физиолог и молекулярный биолог Фредрик Бекхед из Гётеборгского университета установил, что млекопитающие, лишенные кишечной микробиоты, вынуждены потреблять на треть больше пищи, чтобы не умереть с голоду.
Кишечный микробном не достается новорожденным и только что вылупившимся по наследству. Он всегда образуется заново: попадает с пищей, которой выкармливают родители, просто из внешней среды, если среда эта — водная. Многие виды добирают необходимые элементы микробиоты благодаря копрофагии: морские свинки, зайцы, слоны. Даже у мамонтят и молодых мамонтов в желудках были обнаружены следы копрофагии — созревшие споры навозных грибов (Sporormiella и Podospora conica). В отличие от мамонтов, грызуны, зайцеобразные, даманы и мелкие сумчатые вынуждены постоянно поедать помет из-за маленького объема кишок: растительные остатки за раз просто не успевают перевариться, но, пройдя сквозь увеличенную слепую кишку, хорошо пропитавшись витаминами и аминокислотами и обогатившись натрием и калием, они становятся даже вкуснее (наверное). Не исключено, что и мамонты поддерживали по весне силы, собирая хоботом лепешки, завалявшиеся с прошлой осени. Тут вам и аминокислоты, и витаминный комплекс.
Лучше всего поставлено дело по перевариванию растительности у жвачных (олени, быки, овцы, козы). Благодаря рубцу, сетке и книжке — объемным складчатым отделам желудка, где обитают мириады микробов, в кишки попадает уже полностью расщепленная и сдобренная витаминами пища. Поэтому питательные вещества тут же всасываются и с потоками крови распределяются по всему телу. Правда, если пища окажется слишком грубой, начинаются запоры и прочие сложности вплоть до летального исхода. Кроме того, такое пищеварение требует больших объемов жидкости: у овец треть всей воды, содержащейся в теле, находится в кишечном тракте (у хищных и людей — не более 4 процентов). У хоботных и непарнокопытных (лошади, носороги) пища попадает прямо в желудок, где легко разложимые вещества усваиваются, а более грубые уходят в толстую кишку. Там мик-робиота кишечника с ними и расправляется. Поэтому способ пищеварения жвачных называется переднекишечным, а лошадей и слонов — заднекишечным. У первых, соответственно, самый объемный отдел — это желудок (252 литра у коровы), у вторых — слепая и толстая кишки (33 и 96 литров у лошади). Основу кишечной микробиоты у растительноядных животных составляют анаэробные бактерии, отчасти жгутикровые простейшие и грибы. Потому одним из конечных продуктов пищеварения у жвачных является парниковый газ — метан, у сумчатых — водород, а у людей — азот и углекислый газ.
Есть свой микромир и у растительноядных насекомых. Еще древние майя описали в эпосе «Пополь-Вух» муравьев-листорезов, цепочки которых с кусочками листиков в челюстях можно наблюдать по всем американским лесам от Аргентины до Нью-Джерси. 230 видов этих муравьев — подлинные хозяева лесов, где они образуют колонии до 10 миллионов особей. То, что муравьи кормятся отнюдь не листьями, а культивируют на них грибы «бе-лошампиньоны» (Leucoagaricus), известно уже более ста лет. Но насколько сложно устроены муравьиные плантации, стало понятно только в наши дни. Одни муравьи — каста мелких рабочих. Они служат садовниками, пропалывая грибной огород от сорняков и убирая заболевшие культуры, и няньками, скармливая личинкам и своей царице грибные выделения, образующиеся на особых утолщениях гифов — гонгилидиях: ничего другого те не едят. Другие — юные особи из касты крупных рабочих — исключительно садовники, а подрастая, переходят в гильдию фуражиров — они-то и образуют живые цепочки с кусочками листьев. Садовники даже обрабатывают свои посадки пестицидами: на их шкурке растут бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост других — вредных для грибов бактерий. Правда, рядом с нужными бактериями могут поселиться свои сорняки — черные дрожжи (Phialophora), питающиеся их выделениями. В целом это микросообщество состоит примерно из пяти-шести тесно связанных видов. «Когда молодая муравьиная матка покидает материнскую колонию, — отмечает микробиолог Эрик Калдера из Висконсинского университета, — чтобы основать свое собственное поселение, то за "щекой" уносит небольшой комочек с полным набором рассады».
Непросто устроены и плантации у термитов и жуков-короедов: они тоже предпочитают переваривать неиссякаемые запасы древесной клетчатки с помощью грибов. Есть там и свои грибы-паразиты, например фибулари-зоктония (Fibularhizoctonia), настолько уподобившаяся по размеру и текстуре яйцам термитов, что те заботятся о ней, как о своем потомстве. За это фибуларизокто-ния была прозвана биологами грибом-кукушкой. Можно сказать, что сообщества, пестуемые членистоногими, по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.
Симбиоз — удивительный механизм, с помощью которого организмы осваивают новые, еще не обжитые пространства. Благодаря симбиозу лишайники и микоризаль-ные растения более 400 миллионов лет назад (это возраст древнейших находок микоризы из окремнелого девонского наземного сообщества Райни в Шотландии) смогли выбраться из водной среды на негостеприимную сушу. Примерно в то же время предки вестиментифер, найдя себе правильных сожителей, обосновались у горячих глубоководных источников (в силурийском периоде они извергались на месте Уральского хребта). За прошедшие миллионы лет вестиментиферы настолько изменились, обретя необычный алый султан из сотен тысяч мелких щупалец в головной части, пару крыловидных лопастей в средней части и трофосому вместо органов пищеварения, что только с помощью современных методов молекулярной биологии удалось установить их близкое родство с сидячими многощетинковыми червями.
220 миллионов лет назад шестилучевые кораллы и другие крупные рифостроящие животные объединились с ди-нофлагеллятами (одноклеточные водоросли), чтобы возводить циклопические постройки рифов посреди «пустого» олиготрофного океана. В то же время морской растительный планктон благодаря вторичному и третичному симбиозу начал наращивать продуктивность. С ускорением темпов захоронения отмершей органики — а жизненный путь одноклеточных водорослей очень недолог — в атмосферу стало поступать больше кислорода, не востребованного для окисления этой органики в глубинах океана, и на суше появились млекопитающие, чья потребность в кислороде в шесть раз превышала таковую пресмыкающихся равной массы. Наконец при уровне кислорода, близком к современному, млекопитающие начали увеличиваться в размерах: появились копытные, хоботные и морские коровы, чей симбиоз с разнообразной кишечной био-той, в свою очередь, помогал им переваривать растительную пищу в больших объемах и еще больше набирать вес. И у всех млекопитающих этот симбиоз влиял на развитие мозга, включая его познавательные способности.
Если за сотни миллионов лет симбиоз меняет облик партнеров до неузнаваемости, то что могло произойти за миллиарды? Современник Фаминцына и старший брат известного писателя и философа Дмитрия Сергеевича Мережковского — Константин Сергеевич, бывший профессором Казанского университета, отметил, что диатомовые водоросли — тоже симбиотические существа — результат давнего слияния каких-то простейших и цианобактерий. Последние за время совместной эволюции и превратились в фотосинтезирующие органы всех водорослей и растений — хлоропласты, или пластиды.
Кроме того, какие-то бактерии стали предшественниками клеточного ядра. «…Настоящая моя работа, — заявлял К. С. Мережковский в книге "Теория двух плазм, как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов" (1909 год), — и составит предварительное изложение новой теории происхождения организмов, которую, ввиду того, что выдающуюся роль в ней играет явление симбиоза, я предлагаю назвать теорией симбиогенеза». «Новое учение» — весьма смело, хотя вполне созвучно русскому Серебряному веку, населенному «покорителями литературы», «председателями Земного шара» и просто «гениями». А «две плазмы» — это способная существовать без кислорода при высоких температурах и вырабатывать белок из неорганического вещества микоплазма и требующая органической пищи в насыщенных кислородом и умеренных условиях амебоплазма. Понятно, что первая по времени появления должна была предшествовать второй, а следовательно, Земля прошла через этап развития, когда ее единственными обитателями были бактерии.