Итальянские ученые провели исследование (Guise et al., 1999) по изучению вклада МТ в непроизвольное сенсомоторное научение, в котором участвуют оба полушария головного мозга. Следуя литературе, исследователи выделили два основных типа нарушения при повреждении МТ. Первый тип связан с повреждениями передней части МТ соединяющей фронтальные отделы лобной коры. Такие повреждения ведут к нарушениям межполушарного взаимодействия при моторной координации. Второй тип – это повреждения задней части МТ (соединяющей височные, теменные и затылочные отделы коры головного мозга), приводящие к нарушению интегральной работы зрительного и слухового анализаторов.
В эксперименте приняло участие 11 человек: 6 – с АМТ, 5 – с каллозотомией (двое больных – с полной каллозотомией, трое – с частичной перерезкой передней части МТ). У 7 из 11 пациентов в лобной и/или височной областях находился эпилептический очаг. Авторы отмечают роль контралатеральной дорзолатеральной префронтальной коры в научении в заданиях на серийные реакции с ограниченным временем. МТ соединяет различные области коры двух полушарий, в том числе и дорзолатеральные фронтальные отделы. Поэтому агенезия или рассечение МТ создают удобную модель для изучения межполушарного взаимодействия и переноса информации из одного полушария в другое на примере визуально-моторного процедурного научения.
Авторами проводился стандартный тест, разработанный Ниссеном и Буллмером, который требует участия обоих полушарий, так как в задание вовлечены обе руки. Первой частью задания для пациентов с синдромом расщепленного мозга или АМТ было научение выполнения сенсомоторного задания одной рукой (одним полушарием). Второй частью задания был перенос выученной программы действия на другое, "нетренированное" полушарие и соответственно выполнение его другой рукой. Пациентам на экране монитора предъявлялись зрительные стимулы в виде кругов, расположенных в одной из четырех возможных позиций. Каждому такому кругу соответствовала клавиша на клавиатуре, которую нужно было нажимать в ответ на появление определенного круга. Круги на экране располагались по горизонтальной линии и появлялись в определенной последовательности. Последовательность из десяти кругов (и соответственно десяти нажатий на клавишу) образовывала серию, которая повторялась четыре раза. Таким образом, происходило выучивание сенсомоторной программы, которая затем выполнялась другой рукой.
Как и предполагалось, экспериментальная группа больных продемонстрировала трудности переноса сенсомоторного навыка, в условиях второй части задания, то есть когда требовались интегративные действия обоих полушарий, научение начиналось заново, тогда как научение в условиях только одного задействованного полушария им удавалось. У пациентов с рассеченным МТ отмечалась невозможность переноса навыков из одного полушария в другое независимо от того, с какой руки начиналось обучение. Пациенты с АМТ продемонстрировали такие же низкие результаты в заданиях с биманульным научением, как и пациенты с каллозотомией. Дополнительные тренировки не приводили к улучшению переноса информации из одного полушария в другое. При этом в описанных В. М. Мосидзе (1967) экспериментах каллозотомированным собакам удавалось через некоторое время достичь дооперационного уровня памяти. Это может говорить о большей кортикализации процессов памяти у человека, а следовательно, меньших возможностях компенсации за счет подкорковых структур, особенно во взрослом возрасте.
Данное исследование демонстрирует, что пластичность головного мозга небезгранична и не компенсирует недостатки моторной координации при АМТ. Так, один из пациентов, перенесший операцию по пересечению МТ в возрасте 6 лет, продолжал испытывать трудности в переносе сенсомоторного навыка с одной руки на другую (из одного полушария в другое), несмотря на то что к моменту исследования ему было 20 лет. Причем такие трудности наблюдаются именно при переносе моторной информации (перенос сенсорной информации сохранен).
Другое объяснение отсутствия компенсации в случаях с переносом моторных навыков может быть связано с уровнем организации навыка, то есть со степенью его автоматизированности, непроизвольности и осознаваемости. Пациенты с АМТ и с каллозотомией могли использовать свои компенсаторные возможности в заданиях, требующих развернутой произвольной регуляции психических процессов, тогда как в заданиях, задействующих непроизвольный неосознаваемый уровень психики, компенсация была не доступна. Такая аргументация может свидетельствовать в пользу выдвинутой авторами гипотезы о разных механизмах произвольной и непроизвольной памяти. Подтверждает это и отсутствие значимой корреляции между результатами тестов, направленных на эти две системы памяти.
У всех пациентов, участвующих в данном эксперименте, была сохранна передняя комиссура. Таким образом, можно говорить о вкладе именно МТ в научение. Передняя комиссура связывает базальные ганглии, которые вместе с мозжечком традиционно рассматриваются в качестве важнейших структур в формировании сенсомоторных навыков и условных рефлексов. Однако передняя комиссура была сохранна, а сенсомоторные навыки все равно оставались нарушенными.
Другой подсистемой непроизвольной памяти наряду с сенсомоторным научением является перцептивная подсистема, в которую традиционно включают феномен прайминг-эффекта или эффекта предшествования. Под прайминг-эффектом понимается изменение времени (скорости) и точности решения задачи ("стимул-мишень") после предъявления информации ("прайма"), связанной с содержанием или с контекстом этой задачи, но не соотносящейся прямо с ее целью и требованиями, а также повышение вероятности спонтанного воспроизведения этой информации в подходящих условиях (Фаликман, Койфман, 2005).
Эти эффекты относят к феноменам имплицитной памяти, так как при выполнении заданий с использованием прайминг-эффектов происходит неосознаваемая фиксация стимулов. Таким образом, имплицитную память можно рассматривать как такой подвид непроизвольной памяти, в котором самое предъявление содержания памяти, которое потом будет воспроизводиться, не осознается. Следовательно, систему прайминг-эффекта можно отнести к так называемому случайному запоминанию, по П. И. Зинченко (1961). Важно и то, что это непроизвольное запоминание включено в целостную целенаправленную деятельность, так как наблюдается устойчивое изменение времени реакции и точности решения задачи при наличии прайма. Можно утверждать, что каждый раз этот подпороговый стимул проходит неосознаваемую обработку и не является фоновым раздражителем и мишенью ориентировочных реакций, а его воспроизведение отнюдь не случайно. Неосознаваемый прайминг создает у испытуемого систему ожидания, в соответствии с которой он так или иначе реагирует на стимул-мишень (Величковский, 1982; 2006).
Исследования по изучению переноса следов непроизвольной памяти между полушариями в условиях перцептивного подпорогового прайминга на здоровой популяции с сохранными комиссурами мозга достоверно показали, что время реакции не изменяется в зависимости от того, предъявляются ли прайминг и стимул-мишень в одно полушарие или в разные полушария (Reynvoet et al., 2008). Время реакции на стимул-мишень сокращается, если прайм совпадает с мишенью, и увеличивается, если не совпадает.
Подобные исследования также проводились на испытуемых с АМТ и с каллозотомией, проведенной в детском возрасте. Было показано, что межполушарного переноса информации у таких испытуемых не происходит. При этом внутриполушарные прайминг-эффекты у них не отличаются от контрольной группы (Forget et al., 2009). Прайминг-эффект наблюдается и тогда, когда, например, прайм предъявляется вербально, а стимулом-мишенью является изображение с неясными очертаниями, которое можно трактовать по-разному. От испытуемого требуется назвать изображение. Вербальные праймы в подобной ситуации у испытуемых могут создавать образы-предвосхищения, которые, в свою очередь, организуют дальнейший перцептивный образ. Подобная деятельность значительно затруднена у испытуемых с поражениями МТ даже при предъявлении праймов и стимулов-мишеней унилатерально, что может свидетельствовать в пользу гипотезы о материальной специфичности полушарий головного мозга (Jhangiani, 2004). В зрительной и тактильной сферах были получены аналогичные эффекты (Brysbaert, 1994). Таким образом, можно говорить о том, что при нарушении межполушарного взаимодействия отмечается дефицит в любой подсистеме непроизвольной памяти, который не компенсируется за счет других комиссур мозга.
Нами был проведен эксперимент по сравнению прайминг-эффекта у здоровых испытуемых и у больных с патологией МТ (Ковязина, Кузнецова, 2010). Экспериментальную группу составили 11 больных с патологией МТ различного генеза (полная или частичная агенезия, гипоплазия, дисгенезия, атрофические процессы, опухолевые и сосудистые поражения). Старшему из участников выборки – 73 года, а младшему – 9 лет. Контрольную группу составили 43 испытуемых-правшей (20 женщин и 23 мужчины в возрасте от 21 до 46 лет). Старшему из участников выборки – 53 года, младшему – 17 лет. В эксперименте испытуемым в левое или правое полуполе зрения предъявлялись фотографии двух внешне похожих девушек. Назовем одну фотографию – стимул А, а другую – стимул Б. Перед испытуемым стояла задача бинарной классификации. Ему нужно было в зависимости от того, какую девушку он видит, нажать на правую или левую кнопку на клавиатуре. Перед этим на короткое невозможное для осознавания время (10 мс) предъявлялась фотография той же (верный прайминг) или другой (неверный прайминг) девушки. Также была серия контрольных предъявлений, в которой прайминг не предъявлялся. В центре экрана находилась точка фиксации, на которую испытуемых просили смотреть на протяжении эксперимента.