Э. Тулвинг, придерживаясь точки зрения о латерализации процессов памяти, предложил модель межполушарной асимметрии, в которой лобные доли левого полушария были больше вовлечены в процесс кодирования информации в эпизодической памяти, тогда как лобные доли правого полушария принимали бо́льшее участие в процессе вспоминания, извлечения информации из эпизодической памяти (Tulving et al., 1994). Под эпизодической памятью понимается память, в которой хранится информация о целостных событиях, носящих автобиографический характер, и связях между ними. Эпизодической памяти Э. Тулвинг противопоставляет семантическую память, "субъективный тезаурус, то организованное знание, которым обладает субъект о словах и других… символах, об их значениях, об отношениях между ними и о правилах, формулах и алгоритмах, используемых для манипулирования этими символами, понятиями и их отношениями" (цит. по: Величковский, 2006, с. 399).
Известно, что многие семантические и лингвистические процессы латерализованны в левом полушарии (у правшей). Такие процессы включают в себя, например, вербальные знания и семантические структуры. Тогда как правое полушарие является ведущим в эпизодической памяти и слабо проявляет себя при работе семантической памяти, хотя оно и способно распознавать слова, абстрактные фигуры и картинки (но не актуализировать их без подсказки). Если следовать модели Э. Тулвинга, то рассечение МТ в первую очередь нарушит функционирование эпизодической памяти. При этом вопрос о сохранности семантической памяти, на наш взгляд, остается открытым.
M. B. Miller с коллегами (1997, 2002) проводил эксперимент на пациентах с рассеченным МТ. Больным предлагалось запоминать слова, используя две стратегии: поверхностное кодирование (запоминая, содержит ли слово букву "А") и глубокое кодирование (запоминая, обозначает ли слово живой объект). Было установлено, что в процесс глубокого кодирования информации было преимущественно вовлечено левое полушарие головного мозга. При поверхностном кодировании наблюдалась активность и в левом, и в правом полушариях мозга, что подтверждает предположения Э. Тулвинга.
M. Gazzaniga, анализируя литературу и проводя исследования, отвергает модель асимметрии памяти Э. Тулвинга и вместе с другими исследователями считает, что фундаментальное полушарное различие в мнестической деятельности связано с материальной специфичностью запоминаемых стимулов (вербальные/невербальные) (Kelley et al., 1998; Gazzaniga, 2000). Так, был проведен эксперимент, подобный эксперименту M. B. Miller с коллегами (Miller et al., 1997, 2002), только в качестве стимульного материала использовались не слова, а изображения лиц (Metcalfe et al., 1995). При стратегии поверхностного кодирования испытуемых просили определить, является ли лицо женским или мужским, а при стратегии глубокого кодирования – является ли человек с таким лицом здоровым или нет. И в этом эксперименте при обеих стратегиях была зарегистрирована активность в правом полушарии. Полученные результаты были подтверждены с помощью фМРТ-исследования. Однако авторы эксперимента замечают, что существуют полушарные различия в мнестической деятельности, которые не зависят от характеристики стимулов. Например, в условиях рассеченного МТ правое полушарие намного лучше левого отличает уже предъявленные стимулы от аналогичных новых. А левое полушарие имеет тенденцию к ложному узнаванию похожих стимулов. И это различие наблюдается как при работе с вербальным, так и невербальным материалом. То есть правое полушарие доминантно в процессах верифицирования материала (строгого различения виденных стимулов от предъявляемых впервые), а левое полушарие скорее играет ведущую роль в изучении деталей материала и меньше времени уделяет тому факту, верен ли материал в целом или нет. Такие результаты демонстрируют тесную связь процессов памяти с процессами мышления, в которых также наблюдается латерализация: правое полушарие доминантно скорее в процессах синтеза информации, а левое полушарие – в процессах анализа.
Обычно в литературе отмечается, что наиболее выраженные нарушения психических процессов наблюдаются при повреждении задней части M T. Однако исследования на животных (Мосидзе и др., 1972) указывают на важную роль передних отделов МТ в процессах памяти. Такие операции на животных вызывали отсроченные реакции как на звуковые, так и на зрительные раздражители. При этом зрительная память страдала даже в большей степени, чем слуховая. Э. Г. Симерницкая (1989) выделила особый вид нарушений мнестической деятельности, характерный для поражения МТ. Эти нарушения не укладывались ни в одну из известных форм мнестических расстройств и по аналогии с "дисграфией-дископией" были названы "дисмнезиями". Методика, использовавшаяся Симерницкой, заключалась в анализе продуктивности и точности письменного воспроизведения речевых и неречевых стимулов правой и левой руками. В результате перерезки МТ, которое осуществляет перенос информации из одного полушария в другое, должна выявиться невозможность выполнения действий одной рукой, которые ранее воспроизводились другой рукой. Э. Г. Симерницкая вслед за M. Gazzaniga утверждает, что нарушения межполушарного взаимодействия должны проявляться на материале запоминания вербального и/или невербального материала. Методика представляла собой запоминание стимулов (речевых – печатных букв, и неречевых – фигур) в условии их копирования левой и правой руками. В исследовании принимало участие 7 больных: у 4 перерезался передний отдел МТ, у 3 – задний.
Основной модальностью, в которой происходили расстройства памяти после рассечения МТ, оказалась зрительная модальность. Слухо-речевая память также не оставалась интактной, однако нарушения в ней проходили по типу первичного заболевания, в связи с которым производилась комиссуротомия (аневризма передней соединительной артерии). После обследования больных с частичной комиссуротомией автор выделила 3 типа дисмнезий:
– Монолатерально-специфический тип дисмнезий. Такие больные лучше запоминали вербальные стимулы, воспроизводимые правой рукой, и невербальные, воспроизводимые левой рукой. При этом повторные предъявления улучшали продуктивность только в случае такого же копирования стимулов: невербальных – левой рукой, вербальных – правой.
– Материально-специфический тип дисмнезий, при котором происходит общее ухудшение запоминания невербальных стимулов (независимо от полушария) по сравнению с вербальными. Автор объясняет это тем, что в основе копирования материала левой рукой у некоторых испытуемых лежала стратегия сенсорного запоминания. То есть левая рука одинаково копировала и вербальные, и невербальные (как бы "свои") стимулы механически, на основе непосредственного чувственного восприятия. А при воспроизведении материала правой рукой левое полушарие "осуществляло" речевое опосредование. Поэтому невербальные стимулы в общем запоминались хуже.
– Латерально-пространственный тип дисмнезий. В этом случае больные производили реверсию пространственной конфигурации вербальных стимулов при воспроизведении их по памяти левой рукой и невербальных стимулов – при воспроизведении их по памяти правой рукой.
Данные типы дисмнезий носили нестойкий характер и исчезали через 2–4 недели после операции. Такое быстрое исчезновение симптомов по сравнению с другими исследованиями, в которых указывается сохранение нарушений мнестической деятельности и через годы после операции, может объясняться неполным рассечением МТ.
Позже С. Б. Буклина (2004) также выделяла несколько типов расстройств памяти, которые возникают при повреждении различных участков МТ. Исследование проводилось на 36 больных с артериозными мальформациями МТ. Буклина выделила 3 типа нарушений памяти, выявляющихся при различной локализации мальформации:
– При мальформации в переднем отделе МТ память нарушалась по модально-неспецифичному лобному типу со снижением избирательности следов. Это происходило на фоне общей дисфункции лобных отделов мозга, сопровождающейся неудержанием программы, некритичностью и общими нарушениями мотивационной сферы.
– После удаления мальформации из среднего отдела МТ у некоторых пациентов проявлялся неполный корсаковский синдром (без конфабуляций).
– При локализации поражения в заднем отделе МТ у больных мог развиться уже полный корсаковский синдром (с наличием классических конфабуляторных замен).
С. Б. Буклина связывает проявление именно таких нарушений памяти с теми отделами головного мозга, которые разобщаются вследствие повреждения связывающих их волокон конкретного отдела МТ. И соответственно так как передний отдел МТ связывает лобные доли двух полушарий мозга, которые являются решающими структурами в функционировании памяти, то при повреждении именно переднего отдела и проявляются наиболее тяжелые нарушения мнестической деятельности.
В предыдущих разделах мы показали, что МТ, отвечающее за интегративную работу полушарий мозга и перенос информации из одного полушария в другое, обеспечивает нормальное функционирование моторной сферы и анализаторных систем мозга, а значит, влияет на сенсомоторное научение. Сенсомоторное научение можно рассматривать в качестве составляющей непроизвольного уровня протекания мнестических процессов. Другими словами, сенсомоторное научение является видом непроизвольной памяти, обозначающим способность приобретения моторных или шаблонных когнитивных навыков посредством упражнений.
Под непроизвольной памятью понимается запоминание и последующее воспроизведение какого-либо материала или действия без осознания самого факта его запоминания и воспроизведения (Зинченко, 1961; Velichkovsky, 2002; Фаликман, Койфман, 2005).