Рис. 2.12. Разряды одних и тех же ДЕ мышц-антагонистов при ритмических движениях в локтевом суставе (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983)
Движения с частотой (Гц): А – 2.5, Б – 1.7, В – 1.5, Г – 0.75.
1 – механограмма движения (сгибание – вверх), 2 – разряды ДЕ двуглавой мышцы плеча, 3 – разряды ДЕ трехглавой мышцы плеча
В естественных условиях жизнедеятельности мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно даже в состоянии покоя они сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень твердости мышц. Тонус скелетных мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются возбуждающими влияниями со стороны вышележащих моторных центров и периферических рецепторов.
Тонус скелетных мышц. Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Об этом свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым афферентные импульсы от периферических рецепторов поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.
Мышечный тонус зависит в значительной степени и от свойств самой мышцы: тургора мышечной ткани, ее эластичности, способности к деформации при сдавливании и растягивании. Все эти свойства физического характера, определяемые физико-химическими процессами в мышце, входят в общее понятие тонуса.
Человек способен произвольно регулировать тонус мышц в известных пределах – расслаблять мышцы по собственному желанию или же напрягать их, не совершая при этом какого-либо движения. Тонус скелетных мышц непроизвольно усиливается во время умственного напряжения или эмоционального возбуждения и существенно снижается во время сна.
Глава 3
Биоэнергетика силы
Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция приводит к сокращению и усиленному расщеплению АТФ. Интенсивность метаболизма мышцы возрастает при этом в 100-1000 раз. АТФ гидролитически расщепляется с помощью миозин-АТФ-азы до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 8 кДж энергии. Только 40–50 % этой энергии преобразуется в механическую энергию работы. Остальные 50–60 % превращаются в тепло. В естественных условиях лишь 20–30 % всех энерготрат идет на механическую работу, поскольку часть энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ. Чем больше произведенная работа, тем больше расходуются источники энергии и значительнее выделение тепла. Наибольшую работу мышца совершает при средних величинах внешней нагрузки. Эта закономерность названа законом средних нагрузок.
Для поддержания довольно длительной мышечной деятельности необходимо постоянное восстановление АТФ с той же скоростью, с которой он расходуется. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов, жиров, белков, а также за счет расщепления креатинфосфата и гликогена (глюкозы). Распад этих веществ сопровождается освобождением энергии, запасенной в их химических связях. Эта свободная энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата с образованием АТФ.
Ресинтез АТФ осуществляется в мышце двумя основными путями – анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (с участием кислорода). Для ресинтеза и использования АТФ в качестве источника энергии в сокращающейся мышце могут действовать три энергетические системы: фосфагенная, гликолитическая и окислительная.
Фосфагенная и гликолитическая системы работают по анаэробному пути, а окислительная – по аэробному. Эти три системы отличаются по энергетической емкости – максимальному количеству образуемой энергии, или максимальному количеству АТФ, которое может ресинтезироваться за счет энергии каждой из этих систем. Неодинакова и их энергетическая мощность – максимальное количество энергии, выделяющейся за единицу времени, или максимальное количество АТФ, образующейся в единицу времени за счет энергии этих систем.
От емкости энергетической системы зависит максимальный объем работы, выполняемый за счет данной системы. Мощность системы ограничивает предельную интенсивность работы, которая может быть выполнена за счет энергии данной системы. Степень участия той или иной системы в ресинтезе АТФ определяется интенсивностью и продолжительностью мышечной деятельности (табл. 3.1).
Таблица 3.1
Взаимосвязь между продолжительностью работы и энергетическими системами
Фосфагенная энергетическая система. К группе фосфагенов относят АТФ и креатинфосфат (КрФ). При расщеплении КрФ освобождается большое количество энергии, причем креатинфос-фат взаимодействует с АДФ, образуя АТФ с выделением креатина. КрФ содержится в мышцах в большем количестве, чем АТФ. КрФ и АТФ действуют как единая система энергопродукции. Фосфагенная система обеспечивает наиболее быстрое восстановление АТФ, поэтому используется с самого начала мышечных сокращений. Она обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами. В связи с этим фосфагенная система играет решающую роль в энергообеспечении кратковременных максимальных мышечных сокращений. В силу ограниченности запасов АТФ и КрФ в мышце емкость фосфагенной системы сравнительно невелика. Теоретический расчет показывает, что работа с максимальной мощностью, которая обеспечивается исключительно анаэробной фосфагенной системой, может продолжаться не более 5 с. Поэтому при выполнении более длительной работы энергетическое обеспечение осуществляется другими системами.
Систематическая силовая тренировка может приводить к изменению концентрации фосфагенов в скелетных мышцах. Так, под влиянием 5-недельной силовой тренировки происходит заметное увеличение содержания фосфагенов в икроножной мышце (J.D. MacDougall et al., 1977). Такое повышение концентрации фосфагенов связано с избирательной гипертрофией мышечных волокон типа II, которые могут содержать большее количество фосфагенов, чем волокна типа I (J. D. MacDougall, 1986).
Гликолитическая энергетическая система. В основе деятельности этой системы лежит анаэробное расщепление углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Совокупность идущих при этом химических реакций называется анаэробным гликогенолизом или гликолизом. При гликолизе освобождается энергия, позволяющая ресинтезировать АТФ. В результате анаэробного гликогенолиза каждая молекула глюкозы дает энергию для образования трех молекул АТФ.
В процессе гликолиза возрастает концентрация молочной кислоты в мышцах и крови, что приводит к сдвигу их активной реакции в кислую сторону. Это затрудняет обменные процессы, снижает активность ключевых гликолитических ферментов. В результате понижается скорость гликолиза и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени за счет этой системы. Отсюда следует, что емкость гликолитической системы ограничивается не содержанием гликогена и глюкозы, а концентрацией (количеством) конечного продукта деятельности этой системы – молочной кислоты.
Гликолитическая система мышц характеризуется большой мощностью, величина которой в 1,5 раза выше, чем окислительной системы, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной системы. Энергетическая емкость гликолитической системы значительно меньше, чем окислительной, но в 2,5 раза больше по сравнению с фосфагенной.
Гликолитическая система функционирует в том случае, когда сокращающиеся мышцы снабжаются кислородом в недостаточной степени. Ей принадлежит решающая роль в энергообеспечении повторных мышечных сокращений большой мощности, продолжительность которых от 20 с до 1–2 мин. Гликолитическая система также обеспечивает ресинтез АТФ в самом начале любой работы, когда потребности мышц в кислороде еще не удовлетворяются. Скорость гликолиза зависит от интенсивности силовых упражнений. Например, скорость гликолиза в течение 6 подходов по 6 повторений в каждом с силой в 70 % ПМ вдвое больше, чем при аналогичном количестве подходов и повторений, но с усилием в 35 % ПМ (C. P. Lambert et al., 1991). Энергетическая роль глико-литичееской системы снижается по мере увеличения продолжительности выполняемой работы. Заметим, что понижение мышечного гликогена и повышение уровня молочной кислоты может быть лимитирующим (ограничивающим) фактором при выполнении силовых тренировочных программ, поддерживаемых в начале работы анаэробными гликолитическими механизмами.
Окислительная энергетическая система. При продолжительной малоинтенсивной мышечной деятельности аэробный ресинтез АТФ происходит главным образом за счет окислительного фосфорилирования. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов или жиров. Преимущественное использование того или иного энергетического субстрата зависит от мощности выполняемой работы. Чем больше мощность работы, тем относительно выше энергетический вклад окисляемых углеводов и соответственно меньше вклад окисляемых жиров в общую энергопродукцию сокращающихся мышц. При работе очень большой мощности окисляются в основном углеводы, а при малоинтенсивной работе – жиры.