Мейоз протекает очень сходно у большинства организмов. Он состоит из двух последовательных делений: редукционное деление (мейоз-1) и эквационное деление (мейоз-2). В каждом из них различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Таким образом, весь процесс мейоза условно можно разбить на 8 этапов, плавно переходящих один в другой. Если другие пути на специализацию начинаются после М-периода клеточного цикла, то мейоз начинается после S-периода, т. е. после репликации хромосом.
Профаза-1. Наиболее сложная и важная стадия. Помимо процессов, аналогичных таковым в профазе митоза (спирализация хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышка, образование веретена деления), ключевое значение имеет конъюгация (соединение) гомологичных хромосом друг с другом – синапсис. Соединенные пары гомологов называются бивалентами (рис. 3.7). В конце профазы-1 центриоли расходятся к полюсам клетки.
Рис. 3.7. Синапсис гомологичных хромосом с образованием бивалентов в профазе мейоза
Метафаза-1. Завершается формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки.
Анафаза-1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных общей центромерой.
Телофаза-1. Обычно очень короткая. У полюсов клетки группируются гаплоидные наборы хромосом, в которых представлен только один из пары гомологов. Восстанавливаются структура ядра и ядерная мембрана. Происходит частичная деспирализация хромосом. В конце телофазы-1 наступает цитокинез и образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.
После телофазы-1 вновь образованные клетки сразу вступают в мейоз-2, который проходит по типу обычного митоза.
Профаза-2. Частично деспирализованные хромосомы хорошо различимы. Начинают расходиться центриоли. Разрушается ядерная мембрана, формируется веретено деления.
Метафаза-2. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Центромеры прикрепляются к микротрубочкам образованного веретена деления.
Анафаза-2. Происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки.
Телофаза-2. Формируются новые ядра с гаплоидным набором хромосом. Хромосомы деконденсируются. Наступает цитокинез.
Основное биологическое значение мейоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом на протяжении поколений при половом размножении.
Раскрытие биологического механизма мейоза позволило объяснить открытые Г. Менделем закономерности, с которых ведет свое летоисчисление генетика – наука о закономерностях наследственности и изменчивости. В научной литературе результаты работ Г. Менделя получили название "законы", хотя он сам не выдвигал четких формулировок. Суть его работ заключалась в том, что родительские черты не смешиваются в потомстве, а передаются как независимые признаки.
3.3. Свойства генетической информации
Одним из основателей современной генетики, выдающимся датским ученым В. Иоганнсеном были предложены базовые генетические термины: ген, аллель, генотип, фенотип. Введение термина "аллель" позволяет определить генотип как совокупность аллелей организма, а видовая совокупность генов получила название геном. Совокупность внешних признаков организма названа фенотипом.
Проявление генетической информации
Как же взаимосвязаны между собой генотип и фенотип? Или, другими словами: как проявляется генетическая информация? Согласно современным представлениям, генотип – это система взаимодействующих генов, а фенотип – это результат взаимодействия генов в конкретных условиях внешней среды.
Важным следствием законов Г. Менделя было открытие принципа доминирования, т. е. проявления при скрещивании организмов только одного из пары альтернативных признаков. Таким образом, опыты Г. Менделя стали примером взаимодействия аллельных генов. В настоящее время доминантные аллели ("подавляющие") обычно обозначаются заглавными буквами латинского или греческого алфавита, а рецессивные аллели ("подавляемые") – строчными (рис. 3.8).
Рис. 3.8. Аллели сцепленных генов двух гомологичных хромосом
В дальнейшем, помимо доминирования, были обнаружены и другие варианты взаимодействия гомологичных аллелей. Часто взаимодействуют и аллели разных генов, подавляя или изменяя проявление признаков. При этом возможно появление самых различных сочетаний при расщеплении.
Результат взаимодействия генов зависит от многих факторов. В природе практически не встречается однозначное отношение между генотипом и фенотипом. Справедливость этого положения подтверждает существование явления множественного действия генов – плейотропия, т. е. влияние одного гена сразу на несколько признаков.
Особо следует отметить влияние внешней среды на проявление признаков. Признак может проявляться (или не проявляться) у особей одного генотипа, а степень проявления признака может варьироваться в различных условиях среды. Пределы варьирования признака определяет такой важнейший в генетике показатель, как норма реакции.
Норма реакции – это диапазон проявлений генотипа. Пределы, в которых может изменяться фенотип при неизменном генотипе, различны для разных признаков. Некоторые признаки имеют однозначную норму реакции или варьируют незначительно. Однако большинство признаков имеют широкую норму реакции. В их число входят поведенческие признаки, что имеет особое значение для психологии.
В генетике используется множество других показателей, характеризующих проявление генов в фенотипе (Курчанов Н. А., 2006).
Изменчивость
Всем живым организмам свойственна изменчивость, под которой понимают свойство приобретать новые признаки. В природе встречаются различные виды изменчивости.
Модификационная изменчивость – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды в пределах нормы реакции генотипа. Модификации – изменения признаков при модификационной изменчивости – не передаются следующим поколениям. Они обеспечивают приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.
Мутационная изменчивость – это возникновение новых вариантов генетического материала. Мутационная теория составляет один из основных разделов генетики. Ее базовые положения были разработаны еще голландским ученым Х. де Фризом в начале XX века.
Мутации – это наследственные изменения генетического материала. По характеру изменений генома мутации делятся на генные (изменение нуклеотидного состава ДНК отдельных генов), хромосомные (изменение структуры хромосом), геномные (изменение числа хромосом), цитоплазматические (изменение неядерных генов). Эти основные группы мутаций имеют множество подгрупп, которые подробно рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).
Несмотря на неблагоприятный эффект большинства мутаций, способность к мутированию чрезвычайно важна, так как дает возможность организмам изменяться и приспосабливаться к условиям внешней среды. Мутации – основа эволюционных изменений.
В заключение необходимо отметить универсальный характер законов наследственности и изменчивости для всех организмов, что и определяет общетеоретическое значение генетики.
Глава 4. Размножение и индивидуальное развитие организмов
Способность к размножению (воспроизведению себе подобных) относится к числу фундаментальных свойств живых организмов. Размножение обеспечивает непрерывность существования видов, поскольку продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Процесс размножения всегда сопровождается процессом развития.
4.1. Виды размножения
В процессе эволюции живых организмов происходила и эволюция способов размножения, разнообразие которых наблюдаются у ныне живущих видов. Все варианты размножения можно разделить на два принципиально отличающихся типа – бесполое и половое.
Бесполое размножение
Бесполое размножение – это размножение без участия половых клеток. Оно происходит посредством клеток (одной или группы) материнского организма. Существует много разновидностей бесполого размножения.
Деление. Происходит путем митоза и характерно в первую очередь для представителей одноклеточных организмов.
Спорообразование. Происходит при помощи специализированных клеток – спор, имеющих гаплоидный набор хромосом. Каждая спора способна давать новый организм.
Почкование. Образование на теле взрослого организма "почки" из соматических клеток, которая отделяется и дает новую особь.
Вегетативное размножение. Строго говоря, это специфически растительный способ бесполого размножения – усами, побегами, корнеплодами и другими частями тела растений.