Несмотря на наличие собственных генетических систем, большая часть белков, митохондрий и хлоропластов синтезируются в ядре клетки. Поэтому они получили названия полуавтономные структуры.
Теория симбиотического происхождения эукариотической клетки
Кольцевая структура ДНК, структура рибосом и ряд биохимических особенностей, общие у прокариот, митохондрий и пластид, послужили доводом теории симбиотического происхождения эукариотической клетки, предложенной Л. Маргелис. Эта теория объясняет возникновение митохондрий, пластид и микротрубочек интеграцией эукариотической клеткой определенных прокариот. Хлоропласты, вероятно, произошли от разных фотобактерий. На роль предшественников митохондрий "выдвигаются" пурпурные несерные бактерии, микротрубочек – спирохеты (Маргелис Л., 1983).
Отвергнутая первоначально большинством ученых, гипотеза Л. Маргелис в настоящее время находит широкую поддержку относительно возникновения митохондрий и пластид. Теория симбиотического происхождения микротрубочек не разделяется другими авторами. В отличие от полуавтономных структур, не обнаружена особая "центриолярная" ДНК, хотя равномерное распределение структур микротрубочек при делении может свидетельствовать об их генетической автономности. Объяснение, предлагаемое Л. Маргелис, заключается в полной интеграции ДНК спирохет-симбионтов с ДНК хромосом, за исключением кинетохора, который она относит к системе ундулиподий (а не хромосом).
Анализ этой проблемы представляет большой общетеоретический интерес.
6.4. Многоклеточные организмы
Многоклеточные организмы обычно ассоциируются в массовом сознании с понятием "живая природа". Именно они формируют "флору" и "фауну" Земли. Как уже говорилось выше, многоклеточные представляют собой несколько независимых направлений эволюции на древе эукариот. Три их основные группы до недавнего времени формировали три самостоятельных царства: растения, грибы, животные. В настоящее время таксономический статус этих групп пока не ясен, поэтому рассмотрим их без названий таксона.
Растения
Растения – это многоклеточные организмы с фотоавтотрофным типом питания. Запасное питательное вещество – крахмал. Для жизненных циклов характерно чередование поколений с разным соотношением диплоидного (спорофит) и гаплоидного (гаметофит) поколений.
Особенности растительной клетки: наличие специальных органоидов пластид и клеточной оболочки из целлюлозы поверх плазмолеммы. Клетки не имеют центриолей. До 90 % объема клетки занимает особая структура – вакуоль, покрытая мембраной – тонопластом.
В настоящее время не вызывает сомнения происхождение наземных растений от зеленых водорослей, с которыми они имеют много общего и сейчас практически во всех системах входят в одно царство. Объединение растений с красными водорослями находит поддержку не у всех систематиков. Сами наземные растения имеют две независимые линии эволюции и происхождения.
Bryophyta – мхи – лишены проводящей системы, доминирующее поколение – гаметофит (гаплоидное).
Tracheophyta – сосудистые растения – с проводящей системой, представленной ксилемой и флоэмой, доминирующее поколение – спорофит (диплоидное). Высшие представители сосудистых растений имеют семя – зародыш с запасом питательных веществ. Сосудистые образуют многочисленные отделы вымерших и ныне живущих растений.
По старой традиции в ботанике принято типы называть отделами, а отряды – порядками, что создает определенные неудобства и мешает унификации таксономии.
Пересмотр традиционных взглядов коснулся и систематики высших растений, что привело к разделению сборного отдела "голосеменные" на самостоятельные отделы, эволюционно весьма далекие друг от друга. Учитывая это изменение, можно выделить следующие отделы современных сосудистых растений.
Систематика Tracheophyta:
1) Lycophyta – плауны;
2) Sphenophyta – хвощи;
3) Pterophyta – папоротники;
4) Cycadophyta – саговники;
5) Ginkgophyta – гинкговые;
6) Gnetophyta – гнетовые;
7) Coniferophyta – хвойные;
8) Anthophyta – покрытосеменные (или цветковые).
Исключительный интерес представляет флора каменноугольного периода (360–280 млн лет назад), представленная гигантскими хвощами, плаунами, папоротниками. В мезозойскую эру господствовали различные "голосеменные".
Более половины видового разнообразия современных растений составляют цветковые. Наличие цветка и плода позволило им занять лидирующее положение в растительном мире (рис. 6.1).
Рис. 6.1. Растительный биоценоз
Грибы
Неподвижные организмы с гетеротрофным способом питания. Запасное питательное вещество – гликоген. Для жизненных циклов характерно сложное чередование поколений (гаплоидного и диплоидного) и различных способов размножения (вегетативного, бесполого и полового). Вегетативное тело высших грибов представлено мицелием, состоящим из ветвящихся нитей – гиф. Плотные сплетения гиф образуют особые структуры – плодовые тела, где происходит процесс образования спор. Царство грибов объединяет более 100 тыс. видов, широко распространенных на Земле.
Особенностями клетки грибов являются наличие специфической оболочки, в состав которой входят хитин, пигменты и другие вещества, а также отсутствие ресничек, жгутиков, центриолей. Обычно клетка имеет центральную вакуоль. Митотическое деление клетки протекает со значительными отличиями от других эукариот. Клетки некоторых грибов имеют несколько ядер. Разные группы грибов имеют свои специфические клеточные структуры.
Свое происхождение грибы ведут, вероятно, от хитридиевых. В последнее время с грибами сближают также микроспоридий – внутриклеточных паразитов, которых раньше часто рассматривали как наиболее примитивных эукариот. Их строение – следствие эволюционного упрощения организации вследствие паразитизма. Микроспоридии паразитируют в организме почти всех животных. Большинство их еще не открыто, и некоторые ученые считают, что общее число видов микроспоридий в природе превышает миллион.
Царство грибов разделяется на ряд типов, из которых выделим три. Тип Zygomycota – зигомицеты. В основном плесневые грибы со сложным циклом развития. Многие виды вырабатывают антибиотики.
Тип Ascomycota – аскомицеты. Название происходит от названия спорангия в виде сумки (аск), где образуются аскоспоры. В основном представлены многоклеточными формами, но одна группа – дрожжи – вторично эволюционировала в одноклеточные формы.
Тип Basidiomycota – базидиомицеты. Типичные шляпочные грибы (рис. 6.2). В процессе развития на мицелии формируются органы спороношения – плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки. Споры образуются в особых органах – базидиях. Часто мицелий оплетает корни определенного растения, проникает в их клетки и формирует симбиотическую структуру – микоризу. Микориза обнаружена у большинства растений.