В 1990-е годы совершенствовались молекулярно-генетические методы анализа, повысилась их надежность. В настоящее время наметился синтез, а главное – лучшая совместимость молекулярно-генетических и морфологических показателей систематики. Вследствие выяснения филогенетических связей формируются новые группировки. Наблюдается процесс объединения некоторых протистов с многоклеточными. Как называть новые группировки? Как быть со старыми, привычными названиями животных, грибов и растений? Сколько крупнейших группировок в природе?
В своей давней работе Т. Кавалье-Смит, ставя вопрос о числе царств в природе, в названии статьи останавливается на числе 9 (Cavalier-Smith Т., 1981), а почти четверть века спустя сокращает его до шести (Cavalier-Smith Т., 2004). Его последняя система демонстрирует желание автора ограничить число царств, сохранить их традиционные названия.
Однако далеко не все систематики согласны с этой версией. Международный комитет протистологов предлагает другую систему, в которой фигурируют другие группировки. Проблематично и сохранение старых названий в новых таксонах.
Что можно сказать о современной тенденции в систематике эукариот? Большинство специалистов выделяют сейчас по результатам молекулярно-генетических исследований 5–8 крупнейших группировок, которые должны будут составить таксоны высшего порядка в новой системе (Карпов С. А., 2005), причем многоклеточные теперь представлены отдельными веточками на "могучем" эволюционном древе протистов. Животные и грибы могут оказаться в одном таксоне в новой системе, демонстрируя относительную близость молекулярной филогении. Не вызывает никаких возражений объединение тех представителей протистов и многоклеточных, у которых просматриваются четкие филогенетические связи, например, зеленых водорослей и наземных растений, хитридиевых и многоклеточных грибов.
Как будет выглядеть система живых организмов в будущем? Возможно, она будет совсем непривычна для нас. Выделенные крупнейшие подразделения ныне включают довольно большое количество хорошо обособленных групп. Какой ранг им присвоить? Как быть с терминологией? Названия новых групп знакомы лишь специалистам-протистологам. Привычные названия, которые прошли через всю историю человека (растения, грибы, животные), резко понизились в систематическом ранге. Все это должно весьма затруднить внедрение новой мегасистемы в образование. Не будем гадать. Филогения эукариот развивается сейчас столь стремительно, что любая система пока недолговечна.
6.3. Строение и происхождение эукариотической клетки
Нет сомнения, что первые организмы на Земле имели прокариотическую организацию клетки. Как же возникли эукариоты? Существуют две версии на этот счет. Теория симбиогенеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие симбиоза различных прокариотических клеток. Автогенетическая теория предполагает эндогенную компартментализацию протоклетки. В настоящее время большинство ученых поддерживают теорию симбиогенеза, которую мы подробнее рассмотрим ниже.
Структура эукариотической клетки
Эукариотическая клетка включает в себя четыре взаимосвязанных отдела: плазматическую мембрану, цитоплазму, органоиды, ядро.
Плазматической мембраной (или плазмалеммой) называют мембрану, окружающую клетку и отделяющую содержимое клетки от внешней среды. Согласно жидкостно-мозаичной модели, основу плазматической мембраны составляет двойной слой молекул липидов, в который особым образом встроены молекулы различных белков.
В цитоплазме различают внутреннюю среду (гиалоплазму) и цитоскелет. Цитоскелет представлен нитевидными белковыми комплексами – филаментами. В эукариотических клетках выделяют три системы филаментов: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Поскольку структура и функции клетки подробно изучаются в курсе цитологии, мы будем останавливаться только на некоторых структурах, касающихся темы раздела. В цитоскелете такой структурой являются микротрубочки.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, образованные белком тубулином. Они могут находиться в цитоплазме, не образуя определенных структур, могут формировать временные образования (веретено деления), могут входить в состав постоянных клеточных структур. Эти структуры бывают двух видов. Центриоли клеточного центра, кинетосомы ресничек и жгутиков образованы девятью триплетами микротрубочек – (9+0) – структуры, а сами реснички и жгутики образованы девятью дублетами микротрубочек и центральной парой – (9+2) – структуры. Микротрубочки митотического веретена деления являются очень динамичными структурами – в клетке постоянно происходит их сборка и разборка. Центриоли, жгутики, реснички, наоборот, стабильны.
В происхождении и функционировании микротрубочек и их структур много неясного. Чтобы отличить жгутики и реснички эукариот (имеющие одинаковое строение) от жгутиков бактерий (имеющих принципиально другое строение), для первых предложен общий термин – ундулиподии.
Важнейшей структурой эукариот является ядро – место хранения генетической информации. Эта информация локализована на хромосомах – сложных ДНК-белковых образованиях, способных к структурным модификациям во время клеточного цикла.
В цитоплазме эукариотической клетки расположены органоиды, имеющие плазматическую мембрану: эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, а у фотосинтезирующих организмов – пластиды. В этих органоидах, отсутствующих у прокариот, происходят специфические биохимические процессы, благодаря компартментализации клетки, о чем говорилось выше. На мембранах гранулярной ЭПС расположены рибосомы, что позволяет совместить синтез белка с его транспортировкой.
Из мембранных органоидов своей специфичностью выделяются митохондрии и пластиды.
Митохондрии
В митохондриях проходят аэробные процессы биологического окисления. Они встречаются почти во всех клетках эукариот, за исключением некоторых паразитических протистов. Это одни из самых крупных органоидов клетки длиной до 7–10 мкм. Форма митохондрий может быть самой разнообразной, в зависимости от систематической группы и типа ткани. В большом диапазоне варьируется и число митохондрий, особенно у протистов. В некоторых клетках млекопитающих оно достигает 1000.
План строения митохондрий общий для всех эукариот. Митохондрии окружены двумя мембранами, между которыми имеется межмембранное пространство. Наружная и внутренняя мембраны значительно различаются между собой. Наружная мембрана проницаема для ионов, бедна ферментами, стабильна по форме. Внутренняя мембрана почти непроницаема для ионов, содержит ферментативные комплексы, лабильна по форме и образует выросты – кристы.
Внутреннее содержимое митохондрий – матрикс – имеет сложный биохимический состав. Помимо аминокислот, ферментов, различных включений, в матриксе находятся митохондриальная ДНК (mi-ДНК) и все виды РНК (и-РНК, р-РНК, т-РНК). Имея собственные ДНК и рибосомы, митохондрии осуществляют собственный синтез белка (обычно 25–125 белков).
Пластиды
Фотосинтезирующие автотрофные организмы (растения и некоторые протисты) имеют свои характерные органоиды клетки – пластиды. Их форма, размеры и окраска весьма разнообразны. Классифицируют пластиды по наличию в них тех или иных пигментов. У растений различают пластиды трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Размер пластид составляет 4–6 мкм. Возможно взаимопревращение разных видов пластид. Наиболее законченную структуру и основное функциональное значение в жизни клетки имеют хлоропласты.
Хлоропласты – носители основного пигмента фотосинтеза хлорофилла, который маскирует присутствие каротиноидов. Общий план строения хлоропластов различается у разных организмов. У растений они окружены двумя мембранами (наружной и внутренней), которые ограничивают внутреннюю среду хлоропласта – строму. У протистов встречается от двух до четырех мембран. В строме имеется своя мембранная система – система тилакоидов. В мембранах тилакоидов локализованы фотосинтезирующие пигменты и переносчики электронов, осуществляющие ключевые процессы фотосинтеза. Тилакоиды находятся в строме либо поодиночке, либо собираются в стопки, формируя граны. Число тилакоидов в гранах может сильно варьироваться.
В строме хлоропластов находятся ферменты цикла Кальвина и происходит темновая фаза фотосинтеза. Здесь же откладывается крахмал.
Как и митохондрии, хлоропласты имеют собственную генетическую и белоксинтезирующую системы – ДНК, все виды РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК) и рибосомы, синтезируя 100–130 собственных белков.
Как и другие виды пластид, хлоропласты происходят от предшественников пластид из образовательных тканей – пропластид, лишенных пигментов. Если структура пропластид сохраняется в зрелых клетках, образуются лейкопласты. В лейкопластах запасаются питательные вещества – белки, липиды, углеводы. Хромопласты имеют пигменты желтого и оранжевого цвета – каротиноиды, которые становятся видимыми после разрушения хлорофилла. Хромопласты определяют окраску плодов растений. Их можно представить как дегенерирующий хлоропласт. Все виды пластид генетически связаны между собой, а процесс их взаимопревращений можно представить как ряд изменений, идущих в одном направлении – от пропластид до хромопластов.