Так как ежедневно корм раздается в строгой последовательности, то свое положение каждым животным в стаде хорошо запоминается. Присвоенный каждой особи иерархический ранг проверялся в других жизненных ситуациях, что позволяло выяснить реальность этого статуса.
В маточных стадах зубров Центрального зубрового питомника преобладает линейная иерархическая структура, которую можно описать в следующем виде: αβγσ1ω. При таком типе самое сильное животное α-особь, или вожак, доминирует над всеми членами стада. Следующий ранг β занимает особь, находящаяся в подчиненном положении к вожаку, но подавляющая всех остальных. Также обстоит дело и с животными других рангов, которые доминируют над всеми животными более низких уровней иерархии, но находятся в подчиненном положении к вышестоящим. Описанный тип линейной структуры в некоторых случаях может трансформироваться (см. рис. 8, б ). На данной схеме видна активная линейная связь доминирования подчинения между α-, γ- и ω-особями. Но несколько пассивней ведут себя β- и особенно σ-особи.
Они как бы устранились от активной борьбы за кормовые ресурсы. Вожак агрессивен лишь к двум ближайшим по иерархии зубрицам β и γ, но совершенно индифферентен к прочим самкам. В результате линейная иерархия может преобразовываться в иерархию по типу треугольника: ситуация, возникшая в 1976 году между зубрами третьего загона (рис. 6). Доминирование Мурки над Мусквой могло сформироваться под влиянием Мурки как вожака еще в тот период, когда Мусква в возрасте пяти лет впервые попала в ее стадо. Сложившиеся отношения не менялись в последующие годы совместной жизни. Мураву же перевели в это стадо значительно позже, когда Мурка по старости уже начала терять свое лидирующее положение и ее авторитет для Муравы не был обязательным.
Рис. 6. Иерархические отношения самок в ЦЗП в 1976 году (в скобках годы рождения животных): α Муфта (1956); β Мусква (1961); γ Мурава (1964); σ Мурка (1954)
За формированием другого треугольника я наблюдал уже сам. В стадо шестого загона со сложившимися иерархическими отношениями в июле 1977 года ввели новую, очень агрессивную зубрицу Плумпу, привезенную из польского резервата Пшина. Задиристость позволила ей в первые же месяцы акклиматизации на новом месте занять одно из лидирующих положений. Если в начале 1977 года в данной группе была четкая линейная иерархия по типу: αβγω то через год эти отношения трансформировались (рис. 7).
Рис. 7. Иерархические отношения самок в ЦЗП в 1977 году (в скобках годы рождения животных): α Можжевеловка (1963); β Моста (1960); γ Плумпа (1972); σ Московка (1956); ω Мостинка (1973)
До этого времени Моста выполняла функции вожака стада. Потеря ею по старости α-положения автоматически поставило Можжевеловку на место лидера, которое оспаривалось только Плумпой. С первых дней совместной жизни в одном стаде между Можжевеловкой и Плумпой постоянно возникали ожесточенные стычки. Вместе с тем Плумпа всегда уступала Мосте во всех конфликтах.
Для определения социальных ролей между членами стада я обобщил свои наблюдения антагонистических отношений в маточных группах, состоящих из пяти особей. Выявилось исключительное положение вожака при конкуренции за пищевые ресурсы, то есть подкормку.
Как же ведет себя вожак в ситуациях, не требующих борьбы за обладание пищевыми ресурсами? Вначале о его роли во время переходов. Лидирующее положение во главе группы полностью находится у α-особи. В питомнике, где вместе с маточным стадом на ограниченной территории загона содержится и взрослый бык, иногда именно он оказывается впереди, особенно во время следования к кормовой площадке. Но если иметь в виду уединенный образ жизни самцов в дикой природе и опустить отмеченное лидерство самца в питомнике, можно констатировать факт, что роль вожака, то есть α-зубрицы, как главы стада исключительна. Ни одна из других коров так основательно не может претендовать на это место. Даже если бык оказывается впереди, то следом за ним обычно идет вожак, а не какая-либо другая самка. Ее лидерство подчеркивается и поведением остальных зубров. Когда вожак останавливается, например почувствовав опасность или же просто осматриваясь, вся группа замирает. Звери будут стоять до тех пор, пока α-особь не двинется дальше. Даже в тех случаях, когда повода для волнения нет и рядовые члены безмятежно начинают пастись, то для этого они отходят в сторону, но не обходят насторожившегося вожака. Лишь самец, привыкший действовать самостоятельно, может выйти вперед. Иногда за ним следует одна из низкоранговых зубриц, однако она отходила недалеко от своей α-особи, останавливалась, ожидая ее, пропускала вперед, чтобы затем двигаться вслед. В отсутствии вожака лидирующее положение при переходах временно может занимать любая особь независимо от ее иерархического статуса.
Интересную особенность в поведении вожака я наблюдал в ситуациях, представляющих для зубров определенную опасность. Например при переходе через топкое место или же при перегоне стада по коридорам питомника, вожак или другое животное высокого иерархического положения старается уйти за спину рядовых членов. Создается впечатление, что они подталкивают низкоранговых особей преодолеть первыми опасные места. Как только оно преодолено, во главе стада вновь оказывается лидер. Для того чтобы представить, сколь необычны взаимоотношения животных в сложных ситуациях, я приведу чрезвычайно интересный эпизод из жизни зубров вольного стада Приокско-Террасного заповедника.