Изоляция, ограничение жизненного пространства, искусственное формирование групп коренным образом меняют социальную структуру и отношения между животными.
Прежде чем приступить к разбору характера социальных отношений в зубровых стадах, следует дать описание того «словаря», который обеспечивает общение зверей между собой при установлении доминирования или подчинения. Это язык поз и движений, с помощью которого животные демонстрируют угрозу и подчинение, сообщают о нападении и бегстве. Данные формы отношений этологи объединяют в единый комплекс антагонистического поведения. В данной главе описываются поведение зубриц и особенности установления иерархической структуры маточных стад.
Доминирование устанавливается демонстрацией угроз или нападения на тех животных стада, которых будущий доминант намеревается себе подчинить. Демонстрация угрозы представляет собой угрожающие кивки головой и воинственный бросок в сторону противника. Эти действия могут переходить в бодание (рис. 4) и драку. Но не только агрессивными формами поведения достигается доминирование. Ту же цель преследуют вспрыгивания доминанта на подчиненное животное, а также позы превосходства. Подчинение выражается позами покорности и повиновения.
Угрожающие кивки головой это простая угроза, имеющая ясные намерения испугать того, на кого она направлена. Многие моменты жизни зубров в стаде сопровождаются этой реакцией. Например, как только в кормушку насыпан корм, ее хозяин бежит туда, раскачивая головой и предупреждая остальных не пытаться поживиться чужой порцией.
Рис. 4. Зубр (справа) и зубрица (слева) разрешают возникшие конфликты обычно с помощью рогов (фото Е. Арбузова)
Угрожающий бросок это стремительное движение в сторону противника, при этом голова опущена, рога направлены вперед, хвост поднят высоко вверх. Если зубр, подвергшийся нападению, не увернулся, то следует удар рогами снизу вверх. Угрожающий бросок проводится без предварительной подготовки, и жертва часто не бывает готова к отражению атаки.
Демонстрация вспрыгивания (рис. 5, 1 ) утверждение или подтверждение доминантного положения. Зубр вскакивает и ложится всей передней частью тела на спину другой особи, причем половые отношения здесь исключены. Если подчиненное животное смирилось со своим положением, то оно стоит в позе покорности, спокойно опустив голову к земле. Вспрыгнувший зубр остается в таком положении несколько секунд, затем медленно сползает и либо уходит, либо остается рядом с подчинившимся зверем. Если же последний не согласен с отведенной ему ролью, то он либо убегает, либо разворачивается, защищая свое достоинство в схватке, либо пытается вспрыгнуть сам на зверя, претендующего на роль доминанта.
Поза превосходства всегда вызывает ответную позу, которую можно назвать позой повиновения (рис. 5, 2 ). Для лучшего понимания особенностей этих форм поведения следует обратиться к конкретному примеру из жизни стада зубров в питомнике. При одном из кормлений 19 ноября 1975 года зуброводы отогнали от чужой кормушки беловежскую зубрицу Можайку. Отскочив, она тут же набросилась на оказавшуюся рядом корову более низкого ранга. Та в испуге отбежала в сторону и перед Можайкой предстал вожак стада сильная самка по кличке Молдова. Молдова не нападала на Можайку, по инерции двигавшуюся на нее, угрожающе выставив вперед рога. Стоя на месте, она приняла позу превосходства: передняя часть тела приподнята, голова высоко вскинута, вожак как бы свысока встречал приближающуюся зубрицу. Можайка резко остановилась и быстро опустила голову к земле, поджала хвост. и, на секунду замерев в позе покорности, тут же отступила на шаг назад, а затем быстро удалилась.
Рис. 5. Различные антагонистические формы поведения зубров:1 поза утверждения или подтверждения доминирования; 2 животные в позе превосходства (слева) и повиновения (справа)
Теперь о том, как описывалась иерархическая структура маточных стад. Для этого использовались традиционные тесты, в которых доминирование подчинение зубров друг другу определялось по направленности их агрессии по типу «peck-order» (порядок клевка), названному так этологами по иерархическим отношениям среди цыплят. Применительно к зубрам этот тест можно назвать «порядком бодания». Во время раздачи подкормки между зубрами происходило распределение кормовых ящиков в соответствии с физическими качествами животных. Очередность, по которой располагались животные, позволяла распределить и ранги, то есть места, занимаемые ими в иерархической структуре стада. Кормушку, в которую пищу засыпают в первую очередь, обычно занимает бык самый сильный зверь в любом зубровом стаде питомника. Второй ящик принадлежит одной из наиболее сильных зубриц, которой присваивается ранг α-особи. Далее следуют β-, γ-, σ-, и ω-особи в порядке снижения их иерархического ранга. Молодняк возрастом до одного года в эту иерархическую систему не вовлекался, корм им выдавался в особом огороженном дворике, куда исключен доступ взрослым зубрам. Но уже в возрасте шести месяцев телята принимали участие в распределении ролей в стаде, особенно при взаимоотношениях с ω-особью и новичками.