Одной из серьезных, но спорных причин появления кристат у кактусов некоторые ученые считают вирусы и бактерии. В качестве более важного и возможного фактора появления подобных образований в настоящее время называют механизм наследственности. Действительно, семена монстрозных цереусов, эхинопсисов, пародии, хамецереусов дают часть сеянцев нормального строения, а часть уродливых. С другой стороны, среди сеянцев от немонстрозных кактусов могут спонтанно образоваться кристаты. По-видимому, кактусы имеют наследственную тенденцию к кристации, которая проявляется при определенных условиях. Такими условиями, как предполагает Г. Г. Вольский, могут служить увеличение влажности или питательности почвы. Другой формой уродливого роста являются так называемые скалистые кактусы. Здесь, вероятно. можно говорить о неправильном образовании боковых побегов, одни из которых становятся длинными, а другие остаются короткими.
Рис. 5. Стебель корифанты
1 ареола; 2 бороздка; 3 аксилла
Что из себя представляет колючка? Трудами многих ученых доказано, что колючка кактуса имеет листовое происхождение. Об этом свидетельствуют нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых тяжей, образование колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в некоторых колючках хлорофилла и др. Однако не совсем правильно утверждать, что колючки видоизмененные листья кактуса. Ведь последние первоначально закладываются на вершине растения в виде маленьких бугорков, но в дальнейшем не развиваются. Поэтому колючки надо рассматривать как видоизмененные почечные чешуи (вспомним, что ареола видоизмененная почка). Поскольку ареола остается все время жизнедеятельной, в ней могут появляться все новые и новые колючки, кроме того, сама колючка может увеличиваться за счет роста ее нижней части. Размеры, форма, расположение, окраска колючек различны. По расположению их делят на центральные и радиальные (рис. 6).
Рис. 6. Ареола с пучком колючек
1 радиальные колючки; 2 центральная колючка
Центральных, как правило, меньше радиальных, они длиннее, толще и часто имеют на конце крючок. Молодые колючки, как правило, мягкие, ярко окрашены, имеют опушение. Иногда колючки сильно изменяются, становясь плоскими, гибкими, «бумажными» (Tephrocactus articulatus var, papyracanthus) или щетиновидными (Opuntia leucotricha). Длина колючек варьирует от 12 мм до 2425 см (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Кроме колючек в ареолах могут образовываться мягкие тонкие волоски, часто почти сплошь закрывающие растение (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana и др.). Интересным образованием, присущим лишь опунциевым, являются глохидии. В отличие от колючек они очень хрупкие, покрыты многочисленными микроскопическими крючковидными выростами и располагаются в ареоле пучком. При малейшем прикосновении к глохидиям они легко обламываются, впиваясь в кожу. Своеобразны нектароносные колючки, встречающиеся у гаматокактуса щетинкоколючкового (Hamatocactus setispinus), у представителей рода корифанта и ферокактуса. Они выделяют нектар, привлекая насекомых-опылителей. Каковы же функции колючек? Одной из важнейших
является способность колючек конденсировать водяные пары. Колючки из-за особенности их микроскопического строения обладают свойствами капилляра. Для видов со слабо развитой корневой системой (например, у дискокактусов) они являются основным органом водоснабжения. Волоски на стебле у астрофитумов, состоящие из клеток, пронизанных мельчайшими порами, активно всасывают влагу. Колючки защищают кактус, особенно его молодые части, от палящих лучей солнца в дневное время и от холода ночью, от поедания животными и от механических повреждений. Колючки на плодах способствуют также быстрому распространению и расселению кактусов.
У большинства кактусов цветок имеет более или менее хорошо развитую цветочную трубку. Она может быть голой (мамиллярия, гимнокалициум) или снабженной колючками, щетинками, волосками (рис. 7).
Рис. 7. Цветки кактусов
а эхинопсис много головчатый (Echinopsis multiceps);
б Никтоцереус гватемальский (Nyctocereus guatemalensis);
в Мамиллярия мелкоплодная (Mammillaria microcarpa)
1 завязь; 2 ареола; 3 трубка
В цветке нет четкого разграничения на лепестки и чашелистики. Последние постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинки многочисленные. Например, у карнегии гигантской в одном цветке их насчитывается до 3480! У опунций и нотокактуса Отта (Notocactus ottonis) они раздражимые, т. е. при прикосновении двигаются в сторону рыльца. Как правило, цветки появляются по одному, а у многих (рипсалис, миртиллокактус, лофоцереус, неопортерия) в ареоле образуется одновременно несколько цветков. Для большинства кактусов характерно появление цветков на верхушке стебля и реже в средней и нижней его частях (ребютия, айлостера, эхиноцереус).
Иногда при неблагоприятных погодных условиях бутоны не развиваются и переходят в вегетативный побег. У некоторых кактусов (Melocactus) цветки развиваются на специальном органе цефалии (от cephalus голова). Он представляет собой плотное войлочное образование на вершине стебля и появляется к моменту, когда растение переходит в фазу цветения. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми волосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием (псевдоцефалий) обладают, например, пилосоцереус Сарториус (Pilosocereus sartorianus), виды рода сетицереус. У псевдоцефалия положение ребер на стебле не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают много длинных волосков и щетинок. Возникающая «голова» внешне напоминает настоящий цефалий. Опыляются цветки кактусов пчелами, шмелями, жуками, мухами, муравьями. А у многих кактусов (Austrocylindropuntia cylindrica, Суlindropuntia imbricata и др., Opuntia lindheimeri, О. elata и др., Helianthocereus pasacana, Nopalea cochenillifera, Stetsonia coryne, Trichocereus litloralis) цветки опыляют птицы. Колибри посещают цветки карнегии гигантской, неораймондии розовоцветковой, эспостои шерстистой, видов родов опунция и эхинокактус. Цветки пилосоцереуса Сарториуса, цефалоцереуса, пахицереуса опыляются летучими мышами. У представителей рода фрайлея цветки при неблагоприятных погодных условиях не раскрываются (клейстогамные) и самоопыляющиеся. Есть кактусы, цветущие днем и цветущие ночью. К последним относится известная «царица ночи».