Все эти наблюдения поднимают важные вопросы относительно процессов, которые могут быть вовлечены в эволюцию и разнообразие ванили. Некоторые из ключевых процессов, которые были идентифицированы к настоящему времени, и объяснения того, как они могут обеспечить генетическую и таксономическую сложность, наблюдаемую у Vanilla , обсуждаются .
Вегетативное и половое размножение
Vanilla V. bahiana V. chamissonis V. barbellata V. claviculata V. dilloniana V. madagascariensis V. planifoliaРИСУНОК 2.2. Типичная вегетативная поросль, наблюдаемая у видов Vanilla . Слева: V. madagascariensis на Мадагаскаре. Справа: V. pompona в Гваделупе. (С любезного разрешения П. Бессе.)
У видов Vanilla мембрана ростеллума разделяет женскую и мужскую части цветка, поэтому опыление зависит от вмешательства внешних опылителей. Заметным исключением является вид V. palmarum (Salzm. Ex Lindl.) Lindl., который самопроизвольно самоопыляется (Bory et al., 2008c; Soto Arenas, 2006). Следовательно, половое размножение редко наблюдается в естественных условиях из-за потребности в опылителях. Для V. planifolia сообщается о частоте от 1% до 1 (Bory et al., 2008c; Soto Arenas, 1999), при этом возможными естественными опылителями в Америке являются орхидные пчелы из рода Euglossa и, возможно, из рода Eulaema (Lubinsky et al., 2006; Soto Arenas, 2006). Показатели полового размножения, сообщаемые для вида V. chamissonis (6% аутогамии и 15% аллогамии) , также относительно низки (Macedo Reis, 2000).
Однако, даже редкие случаи полового размножения могут привести к существенному генетическому разнообразию, поскольку одно событие полового размножения способно создать множество генотипов, которые могут быстро размножиться вегетативным путем. Гетерозиготность, наблюдаемая у V. planifolia , составляла 00,078 при использовании изоферментов (Soto Arenas, 1999), 0,154 при использовании маркеров SSR (Bory et al., 2008b) и 0,293 при использовании AFLP (Bory et al., 2008d). Учитывая эти уровни гетерозиготности, даже самоопыление может обеспечить генетическое разнообразие, как было продемонстрировано в экспериментах по самоопылению вручную (Bory et al., 2008d), что привело к увеличению
оценок разнообразия (Dmax от 0,106 до 0,140) за счет новых комбинаций аллелей (рисунок 2.3). Это хорошо видно на примере V. planifolia в районах интродукции, где отсутствуют естественные опылители. В этих районах, например на острове Реюньон, традиционные методы выращивания включают размножение лиан черенками и ручное самоопыление для получения стручков. Это привело к появлению новых сортов ванили, наблюдаемых на острове Реюньон, таких как тип «Aiguille», которые, скорее всего, возникли в результате случайного прорастания семян из забытого стручка и последующего вегетативного размножения особи (Bory et al., 2008d) (Рисунок 2.3). Такой новый тип может быстро распространиться на плантациях, учитывая вегетативное размножение, используемое для размножения лиан. Подобное должно происходить и в дикой природе. Комбинация полового и вегетативного размножения, в которой одно создает разнообразие, а другое способствует расселению, уже была предложена для видов V. pompona Schiede и V. bahiana в тропической Америке на основе моделей AFLP (Bory et al., 2008d). Таким образом, половое размножение является ключевым эволюционным процессом для большинства видов этого рода, несмотря на его низкие темпы и преимущественно вегетативного размножение. Некоторые виды Vanilla , по-видимому, для размножения полагаются исключительно на половое размножение. Так обстоит дело с V. palmarum , которая полностью эпифитна на пальме с коротким жизненным циклом (Pignal, 1994), а также с V. mexicana Mill. (син. V. inodora Shiede), у которых даже искусственное вегетативное размножение не удается (P. Feldmann, личн. ком.) (рис. 2.4).
РИСУНОК 2.3. Факторный анализ маркеров AFLP различных видов американской ванили, иллюстрирующий повышенное разнообразие самоопыленных потомков V. planifolia .
РИСУНОК 2.4. Виды, размножающиеся исключительно половым путем. Слева: V. palmarum из коллекции CIRAD. Плоды были получены спонтанно в карантинной оранжерее, защищенной от насекомых. (Любезно предоставлено М. Гризони). Справа: V. mexicana в Гваделупе. (С любезного разрешения П. Бессе и П. Фельдманна).
Межвидовая гибридизация
Vanilla Vanilla V. planifolia × V. tahitensis V. planifolia × V. pompona V. aphylla V. planifoliaПоявляется все больше свидетельств естественной межвидовой гибридизации у Vanilla . Исследование трех местных видов ванили, V. claviculata , V. barbellata и V. dilloniana в западной части острова Пуэрто-Рико, показало возможность межвидовой гибридизации между V. claviculata и V. barbellata в симпатрических областях (Nielsen, 2000; Nielsen and Siegismund, 1999). Это было продемонстрировано с помощью изоферментных маркеров, а морфологические наблюдения за цветками подтвердили гибридный статус симпатрических популяций. С другой стороны, V. dilloniana , демонстрируя другую фенологию, не гибридизировалась с двумя другими видами. Недавняя работа с использованием маркеров AFLP и SSR также позволила предположить возможность образования межвидовых гибридов