В настоящее время наиболее взвешенной можно считать филогенетическую схему А. Мана и М. Вейса (Mann, Weiss, 1996). Эта схема (рис. 1.1б) располагает человека и человекообразных обезьян в пределах семейства гоминид. В подсемействе гоминины в отдельные трибы помещены гориллы, с одной стороны, и гоминини (шимпанзе и Homo) с другой. Подтриба гоминина включает в себя ныне существующий род Homo и ископаемые роды Ardipithecus и Australopithecus. По отношению к ископаемым формам, связанным с линией Homo, сейчас предпочитают использовать термин "гоминины". Данные по этологии человекообразных обезьян и человека согласуются с современными выводами о филогенетической близости человека и африканских человекообразных обезьян, полученными генетиками (Mann, Weiss, 1996; Goodman et al., 2001). Вариант филогенетической классификации, предложенный недавно М. Гудманом с соавторами (Goodman et al., 2001), представляется наиболее радикальным, однако он имеет под собой определенную логику, и мы приводим его здесь для ознакомления в рамках данной работы (рис. 1.1 в).
Рис. 1.1. Филогенетическая классификация семейства гоминид
Данные, представленные на рисунке Lie, получены на основании сравнительного анализа последовательностей некодирующего ядерного ДНК (Goodman et al., 2001). Человек и шимпанзе идентичны по этому показателю на 98,3%, по активно кодирующим нуклеотидным последовательностям сходство еще выше: 99,5%. Среди млекопитающих генетическое соответствие такого ранга обычно обнаруживается между сестринскими видами в рамках одного рода, а не между видами, относящимися к разным родам. Классификация М. Гудмана построена с учетом кладистического подхода и представляет собой крайнее проявление тенденций к объединению таксономических единиц. Как видно на схеме, в такой трактовке шимпанзе и человек попадают в один род: род Homo. Авторы схемы полагают, что с генетической точки зрения степень родства между африканскими человекообразными обезьянами и человеком достигает именно внутриродового уровня. Уэйтсон с соавторами (Wateson et al., 2001) идут дальше, помещая в единый род Homo не только шимпанзе и человека, но и гориллу. Палеоантропологи, как правило, объединяют ископаемых гоминид, передвигающихся на двух ногах, в три рода: Ardipithecus, Australopithecus и Homo (Aiello, Collard, 2001).
До какой степени данные генетиков находятся в противоречии с данными палеоантропологии? В средине 80-х годов было показано, что морфологический анализ, проведенный с учетом кладистических принципов, дает те же филогенетические построения, что и данные молекулярной гибридизации (Groves, 1986). Гровз (Groves, 2001) предложила выделять два семейства Hylobatidae и Hominidae, а последнее подразделять на подсемейства Ponginae (только Pongo) и Homininae (объединяющее Homo, Pan, Gorilla). По оценкам генетиков, расхождение семейств на подсемейства произошло примерно 23-22 млн. лет назад, подсемейств на трибы 20-16 млн. лет назад, триб на подтрибы 14-11 млн. лет назад, подтриб на роды 10-7 млн. лет назад, со времени разделения родов на подроды прошло 64 млн. лет, а со времени разделения подродов на виды 3-1 млн. лет (Goodman et al., 2001).
Данные палеоантропологии, полученные в последние несколько лет, существенно удлиняют возраст расхождения сестринских линий шимпанзе и Homo. Есть сведения о том, что около 7-6 млн. лет назад в Восточной (Кения) и Центральной Африке (Чад) уже обитали существа (сахелянтроп чадский), передвигающиеся на двух ногах и эволюционировавшие в сторону линии Homo (Aiello, Collard, 2001; Brunet et al., 2002; Vignaud et al., 2002). По мнению многих крупнейших палеоантропологов (Ф. Тобайас-один из них), последний общий предок шимпанзе и человека обитал в Африке примерно 13-10 млн. лет назад, что вполне укладывается во временные рамки, необходимые для разделения трибы на подтрибы и подтрибы на роды.
1.2. Этология человека: основные объекты исследования
биологию человеческого поведения.Этология человека заимствовала основные концепции и методы из этологии животных, но адаптировала их в соответствии с необходимыми требованиями, связанными с уникальным положением человека среди других представителей животного царства. Она изучает основы формирования поведения человека в онто- и филогенезе, функции определенных форм поведения, физиологические механизмы поведения, пытается реконструировать селективные процессы, приведшие к формированию конкретной поведенческой стратегии. Таким образом, этология человека являет собой поведенческую антропологию науку, которая может сыграть роль связующего моста между биологией человека и его социальной составляющей (Бутовская, 1999).
Важным аспектом исследований в этой области является изучение человеческих взаимодействий в повседневной жизни (особенности коммуникации, родственные связи, родительское поведение, репродукция и выбор брачных партнеров, структурирование социальных отношений в коллективах сверстников
и в разновозрастных группировках, межгрупповые взаимодействия), сравнительный кросс-культурный анализ поведенческих универсалий, их непосредственных механизмов и первичных причин их возникновения (Бутовская, 1988). Современная этология человека исследует также культурно-специфические формы поведения, особенно в тех случаях, когда их проявление входит в противоречие с предсказаниями эволюционной биологии (Schiefenhovel, 1997). Особое место занимают комплексные этолого-антропологические исследования, в которых с поведенческих позиций объясняется эволюция морфологических признаков (рост, форма и пропорции тела, строение лица и пр.) (Grammer, Thornhill, 1994).