Всего за 0.01 руб. Купить полную версию
Рис. 4 Проекции тета-ритма [17]
2. Альфа-ритм (813 Гц); (5100 мкВ):
Альфа-ритм наблюдается в бодрствовании здорового мозга при открытых и закрытых глазах: в рамках закрытых глаз альфа-ритм повышает интенсивность. В первом случае ритм осуществляет подавление нейронного шума, т.е. представляет фундаментальное основание транспарентности НМ: не позволяет сигналам смешиваться и десинхронизироваться, т.е. данный ритм регулирует активность нейросетей, опосредуя их активацию и деактивацию в нужный момент (Palva, Palva, 2007) [15]. Во втором случае альфа-ритм осуществляет альфа-блокирование ЭМНМ (А-БЭМНМ), заключающееся в подавлении визуальной модели пространства (ВМПНМ): когда некто закрывает глаза, видимый мир исчезает не из-за того, что глаза закрылись, а потому, что альфа-ритм моментально подавил ЭМНМ. Смыкание век является индуцирующим фактором, но если представить, что в мозге отключили альфа-ритм, то ясно, что ЭМНМ будет активна и при закрытых глазах, как при галлюцинациях, которые отчасти представляют сбой альфа-ритма. Из этого очевидно, что альфа-ритм детерминирует связь «АМНМ ЭМНМ», не позволяя одной вторгнуться в другую. Необходимо подчеркнуть, что альфа-блокирование это интенсивный процесс, а не пассивный; с его сбоем можно связать появление галлюцинаций: совершенно нелепо представление об альфа-ритмах как о «холостом» ходе мозга, превалирующее в 20 веке (Tononi in Laures and Tononi, 2009). В действительности данный ритм активно подавляет ЭВМНМ в затылочной коре, усиливая тем самым АВМНМ: с закрытыми глазами легче воображать объекты, что подтверждает мысль об усилении АВМНМ при А-БЭВМНМ. Например, постобраз, остающийся несколько сотен миллисекунд после того, как организм закрыл глаза, отражает альфа-блокирование и соответствует подавлению активности нейронов ЭВМПНМ.
Рис. 5 Альфа-ритм
Синхронизация и десинхронизация фаз альфа- бета- и гамма-ритмов координирует деятельность нейросетей, ответственных за поддержание АМНМ и ЭМНМ. Отдельно отмечу вклад альфа-ритмов в АМНМ: его активность коррелирует с актами решения познавательных задач и воображения объектов (АММНМ) (Palva, Palva, 2007), [15]. Альфа-волны, подобно иным медленным ритмам, способны группировать более быстрые, поэтому не остаётся сомнения, что моделирование НМ электромагнитным способом строго иерархический процесс, где медленные ритмы конвергируют быстрые для активации и подавления того или иного аспекта НМ. Видимо, альфа-синхронизация, усиливая АМНМ, обеспечивает условие активности познавательных нейросетей: близость А-БЭМНМ к десинхронизации указывает на способность альфа-осцилляций блокировать «ненужные» волны нейронной активности для усиление тех, что необходимы это состояние подходит под свойства познавательной деятельности организмов, для которых навык быстрого переключения между объектами НМ крайне значителен, продиктован постоянными опасностями выживания. В частности, установлено, что альфа-волны группируют гамма- для формирования рабочей памяти, т.е. способности тоннеля НМ к самовоспроизведению (Palva, Palva, 2007), [15].
В целом следует предположить следующее: когда в бодрствовании с открытыми глазами альфа-волны демонстрируют плавные колебания, то на них наслаиваются гамма- и бета-осцилляции, конструирующие ЭМНМ. Сбой альфа-ритма, как при употреблении ЛСД, ведёт к тому, что организация быстрых ритмов, создающая ЭМНМ, нарушается, что приводит к синестезии и галлюцинациям, т.к. волны распространяются хаотично и неорганизованно. В противоположном случае, когда глаза закрываются, альфа-волны увеличивают амплитуду, блокируя активность быстрых волн в той части коннектома, где увеличился альфа-ритм, т.е. в данном случае в нейросетях затылочно-теменных долей. Однако подавление ЭВМНМ не означает подавление, скажем, ЭКМНМ модели тела: при закрытых глазах ощущение тела не исчезает, значит, ЭМТ (модель тела) не блокируется альфа-осцилляциями в соматосенсорной коре.
Рис. 6 Взаимодействие ритмов
2.2. Тау-ритм (813 Гц) разновидность альфа-ритма, характеризующаяся способностью блокировки звуковых стимулов, поэтому закономерно предположение о его вкладе в ААМНМ.
2.3. Мю-ритм (813 Гц) ритм, блокирующийся любым движением и отличающийся от альфа округленной вершиной волны; опосредует ЭКМНМ и АКМНМ, ЭМТ проприоцепцию; моделирует воображение движений. Ингибируется при наблюдении за движением тел в рамках ЭМНМ. Мю-ритм локализуется в первичной соматосенсорной коре S1 (Salmelin R, Hari R., 1994) [108], не обладает соматотопией (Salmelin R, Hämäläinen M, 1995), [107].
3. Бета-ритм (1335 Гц); (20 мкВ)
Бета-ритм, как и гамма, ответственен за конструирование ЭМНМ: способен подавлять АМТНМ. Например, бета-ритм моделирует ЭВМПНМ и конкурирует с альфа-римтом, который её подавляет. Дело в том, что нативная ЭЭГ бодрствования представляет смесь периодических и непериодических паттернов, поэтому все ритмы действуют в строгой взаимосвязи. Ретикулярная активирующая система (РАС) ингибирует бета-ритм при пробуждении, что соответствует активации ЭМНМ, поэтому бета-ритм ответственен, по крайней, мере за усиление ЭМНМ. Холинергические нейроны (ХН) базальных отделов переднего мозга, синтезирующие ацетилхолин, запускают формирование бета-ритма бодрствования при пробуждении ото сна, т.е. индуцируют ЭМНМ: ХН проецируются в кору, где запускают каскад реакций, приводящий к ингибированию медленных ритмов и ускорению быстрых. В свою очередь, ЭМТ опосредуется серотонинергической системой, которая формирует «ритмы движения». Бета-ритм следует считать связывающей мозговой осцилляцией, синтезирующей сенсорные модальности (Howe et al. 2011; Takahashi et al. 2015), [62], а также ритмом, организующим модель поведения (Leventhal et al. 2012), [63]: т.е. данный ритм более выражен при включении организма в решение конкретной задачи, нежели при спонтанном поведении (Mallet et al. 2008), [64]. Из этого следует, что бета способен оказывать стабилизирующее действие на ЭМНМ, снижая нейронный шум (Engel and Fries 2010), [65].
1) Аудиальная бета-синхронизация:
Сихронизация мозгом ритма музыкального с двигательными паттернами осуществляется бета ритмом за счёт связывания моторных и аудиальных зон (ЭМТ ЭАМНМ), (Merchant and Yarrow 2016), [66]. Интенсивность бета-ритма во время прослушивания ритмического произведения снижается после тона и увеличивается перед началом следующего, в результате чего реализуется аудиальное кодирование (Fujioka et al. 2009), [67]. Бета-активность наблюдается в слуховой коре в том случае, когда ритм регулярный, и исчезает при нерегулярном (Fujioka et al. 2012), [68]. При этом наблюдается циклическая обратная связь между моторной и аудиальной корой во время прослушивания ритмической музыки посредством бета-ритма (Fujioka et al. 2015), [69]. Таким образом, аудиомоторная система координируется бета-ритмом, предсказывающим музыкальную последовательность. Из этого следует, что бета-ритм предопределяет ЭАМНМ.
2) Конструирование ЭМВНМ (модель времени):
Бета-ритм вносит немалый вклад в производство ЭМВНМ. Модель времени, опосредованная отчасти бета-ритмом, задействуется мозгом для синхронизации двигательных актов (Teki 2014), [70], а также в ходе аудиального кодирования [66]. Закономерно предположить, что временное кодирование (ЭМВНМ) расширение изначально необходимого для выживания двигательного кодирования: т.е. детальная модель времени явилась в качестве следствия организации поведения мозгом и нужна для детализации этого поведения, поскольку ритм, конструирующий ЭМВНМ, позволяет реализовывать качественно более спрогнозированное поведение, а также учитывать его следствия в рамках временной проспективы (АМВНМ).