Была ли суша заселена хоть какими-то организмами? Вполне возможно: современные бактерии обитают на суше весьма успешно. Но на древних (до образования Паннотии) материках и суперконтинентах они были беззащитны перед ультрафиолетовым излучением Солнца. В океан, особенно оледеневший, ультрафиолетовые лучи проникают куда меньше.
Накопление кислорода в атмосфере привело к тому, что появился так называемый озоновый слой, защищающий поверхность планеты от ультрафиолетового излучения и приводящий к снижению парникового эффекта. Быть может, заселение суши до образования Паннотии не произошло именно из-за слабости озонового слоя. А на рубеже венда и кембрия сошлось одно к одному: и суша, и озон, и влажность, и потепление.
б. Жизнь на суше
Первыми на сушу выбрались, судя по всему, растения – это если не считать бактерий. Ну, то есть как «выбрались»… Скорее оказались там отнюдь не добровольно. При движении литосферных плит, равно как и при поднятии и понижении уровня океана, обширные пространства то заливались морем, то вновь осушались, и этот процесс длился тысячелетиями. Учтем еще и то, что вокруг суши обычно есть заметные области мелководья, хорошо прогреваемые и аэрируемые. Многоклеточные водоросли (может, зеленые, а может, и харовые) заполоняли мелководные участки, а вскоре оказывались почти на суше: из-за понижения уровня океана или повышения уровня материков эти мелководья осушались, сначала частично, а потом и полностью.
В отличие от животных, растения не могут убежать от осушения; им приходилось как-то выживать. Большинство видов, скорее всего, погибали, но некоторые ухитрялись выжить, постепенно приспосабливаясь к довольно тяжелым и требовательным условиям суши. Ризоиды, которые у водорослей просто прикрепляют их ко дну, постепенно приспособились поднимать воду из влажного грунта (почвой это еще трудно назвать), развились проводящие ткани, появились еще некоторые приспособления, обсуждать которые мы не будем.
Наиболее сложным для первых почти наземных растений было приспособиться размножаться на суше. Ведь как хорошо в воде: выбросил кучу половых клеток в воду, они сами приплывут куда надо с небольшой, но не равной нулю вероятностью. А если снабдить их каким-нибудь хемотаксисом15, то получится и вовсе относительно надежный и экономный механизм. А по воздуху так не подвигаешься (до пыльцы оставались еще сотни миллионов лет). Те группы растений, которые заселяли сушу в раннем палеозое (примерно от 540 до 250 млн лет назад) – псилофиты, плауны, мхи, хвощи и папоротники – нуждаются для размножения в жидкой воде. Это весьма интересный сюжет, но мы, увы, оставим его в стороне. Важно лишь, что во влажном и заметно более теплом, чем до палеозоя, климате эти растения не просто прижились, а образовали гигантские по высоте и площади леса. Биомассы здесь было так много, что даже за сотни миллионов лет животные не смогли ее съесть, и часть отложилась в конце палеозоя в виде каменного угля – возвращаться в круговорот этот углерод стал, только когда мы начали этим углем отапливаться.
Экосистемы на нашей планете проявляют тенденцию к сбалансированности: если есть какой-то ресурс (в данном случае растительная биомасса), должен появиться кто-то, кто будет его есть. В палеозое со сбалансированностью экосистем было сложно, пока из океана на сушу вслед за растениями не полезли членистоногие. Как только они освоили новую среду обитания, переполненную растительной пищей, возникло удивительное многообразие наземных форм. Одни полуметровые стрекозы чего стоят! Но у членистоногих (а на суше еще до насекомых появились многоножки, пауки и т. п.) обнаружились сложности со снабжением тканей кислородом, и это оказалось существенным ограничением: слишком крупные будут страдать от недостатка кислорода. Крупный мозг, вроде нашего, при этом невозможен именно из-за своей потребности в энергии (и кислороде, соответственно). К тому же экосистемы из растений, членистоногих и бактерий (без них никак невозможно) все еще не достигали баланса продукции и потребления биомассы… Место было свободно.
в. Хордовые
Если вы плаваете в море и ваша плотность близка к плотности воды, вы можете быть совершенно мягкотелым, как медуза. Но если вам не нравится, когда от вас откусывают здоровенные куски (а кому это понравится?), вам понадобятся защитные структуры. Лучше – броня, но сойдет и хитиновый панцирь. Вдобавок ползать по дну без какого бы то ни было скелета можно, но неудобно. Уже во время вендского взрыва (продолжившегося в первом периоде палеозоя, кембрии) появились животные, ухитрившиеся соединить «техническое решение» обеих этих задач в одном.
Кольчатые черви, а потом и произошедшие от них членистоногие, обзавелись хитиновым панцирем. Этот местами твердый, а местами гибкий наружный скелет и защищает их, и служит местом прикрепления мышц. Правда, при увеличении размеров он оказывается слишком тяжелым: жюльверновские гигантские ракообразные тратили бы на движение слишком много энергии. Некоторые беспозвоночные, кстати, предпочли броню подвижности, как брюхоногие и двустворчатые моллюски. Некоторые, как головоногие, пошли другим путем (и этот сюжет тоже оставим в стороне).
В удивительном многообразии морских беспозвоночных встречались странные существа, чьи непосредственные потомки составляют сейчас кишечнодышащих, полухордовых, погонофор, щетинкочелюстных и еще некоторые малоизвестные экзотические группы. Сюда же относятся, насколько можно судить, и иглокожие. Некоторые из их общих предков стали родоначальниками новой группы животных – хордовых16.
По не вполне ясным причинам эти существа перевернулись на спину, то есть стали передвигаться по дну брюшной стороной вверх; сверху у них оказалась и нервная система. По результату это было важнейшее преобразование – наш крупный мозг начинал свою эволюцию именно отсюда. Не менее важно, что эти существа приспособились двигаться при помощи хвоста – это оказалось отнюдь не лишнее украшение. Кроме того, наличествующая у некоторых беспозвоночных длинная штуковина, вроде вытянутой продольной мышцы кольчатых червей, у наших предков превратилась в напоминающий хрящи плотный тяж – хорду. Впрочем, из чего и как образовалась хорда – вопрос, на который еще нет однозначного ответа. Важно, что она образовалась: иначе что бы мы делали без межпозвонковых дисков, в которые она превратилась у нас?
Новые особенности строения тела, как оказалось, были удачным приобретением. Во-первых, хорда и то, во что она превратилась впоследствии, не накладывают ограничений на рост (при твердом панцире для роста приходится линять, сбрасывая панцирь). Во-вторых, она не слишком много весит, но дает хорошую опору для мышц – движение хвоста становится очень эффективным способом локомоции. Трубчатая нервная система на спинной стороне тоже оказалась весьма перспективной конструкцией.
Заметим еще, что развитие зародышей хордовых – весьма занимательный процесс! – характеризуется целым рядом любопытных новшеств, от обсуждения которых мы с некоторым трудом воздержимся. Обратим, однако, внимание лишь на то, что в ранней эволюции хордовых трижды произошло полное удвоение всего генома. Точнее говоря, это произошло дважды у ранних хордовых, а потом еще раз у ранних рыб. Быть может, при делении клеток зародыша что-то пошло не так – это вполне может служить причиной удвоения генома. У ранних хордовых оказалось по нескольку копий всех их генов; это дало возможность использовать эти как-бы-лишние копии для регуляции многих процессов, в первую очередь – сложного развития зародыша. Кроме того, эти полногеномные копии предоставляют обширное поле для изменчивости, а также для усложнения и анатомии, и развития.