Один из фундаментальных вопросов, над которым специалисты по эволюции бились долгие годы, состоит в том, почему половое размножение вообще существует в природе. Эта форма размножения широко распространена (особенно среди тех организмов, с которыми мы лучше всего знакомы), но ее существование на первый взгляд кажется эволюционной загадкой. Если организм размножается без полового процесса, например делением или почкованием, у всего его потомства будут одинаковые гены. Если же организм размножается половым путем, то у каждого из его потомков будет свой набор генов, одна половина которого получена от одного родителя, а другая – от другого. Так что, если бы затраты на то, чтобы производить потомство, у которого половина генов будет от другой особи, не компенсировались какой-либо ощутимой выгодой, естественный отбор активно работал бы против полового размножения. Но поскольку половое размножение – столь обычное явление среди животных, у нас есть основания полагать, что оно имеет какие-то существенные и закономерные преимущества. И это действительно так. Распространенность полового размножения, по-видимому, объясняется тем, что слияние двух половых клеток, полученных от разных особей, создает изменчивость, определяемую возникающими при этом различными комбинациями генов. Разнообразие не только придает остроту жизни, но и составляет самую ее суть. Если бы не это, естественный отбор просто не мог бы работать: без изменчивости не было бы и эволюции. Размножение без полового процесса, иначе называемое клонированием, имеет один существенный недостаток: в отсутствие оплодотворения, которое гарантирует перекомбинацию генов, изменчивость может возникать только по мере накопления мутаций, то есть медленно. Вопрос в том, достаточно ли преимуществ изменчивости, обеспечиваемой половым размножением, чтобы с избытком компенсировать недостатки этого способа размножения, при котором половина генов достается потомству от другого родителя. Результаты многих экспериментов с примитивными организмами указывают на то, что преимущества полового размножения действительно с избытком компенсируют его недостатки. Оно позволяет быстрее реагировать на давление отбора в новых направлениях, возникающее в меняющихся условиях. Иными словами, половое размножение дает возможность быстрее адаптироваться к изменениям среды. А ведь для нас, людей, способность быстро адаптироваться к среде особенно характерна.
Эта «перетасовка» генов играет важную роль в противостоянии особи угрозам, исходящим от других живых существ. Например, если отбор благоприятствует хищникам, умеющим бегать быстрее, чтобы догнать жертву, он будет также благоприятствовать эволюции жертв в направлении умения быстрее убегать от хищников. Специалист по эволюционной биологии Ли ван Вален обратил внимание на подобные эволюционные «гонки вооружений» между видами, объединенных друг с другом пищевыми связями, и сформулировал так называемый принцип Черной Королевы, получивший теперь широкое признание. Название этого принципа заимствовано из классического произведения детской литературы – «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла, где Черная Королева говорит Алисе: «Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!»[1] Иными словами, видам часто требуется быстро эволюционировать только для того, чтобы удерживать свою экологическую нишу, и половое размножение дает им такую возможность. Как ни проста эта идея, ван Вален (легендарный профессор Чикагского университета, в котором студенты души не чаяли) столкнулся с сопротивлением ведущих журналов, когда пытался напечатать работу, в которой он выдвинул данный принцип. Ван Вален вышел из положения, основав в 1973 году свой собственный журнал Evolutionary Theory, в первом номере которого он и опубликовал свою классическую концепцию в статье, озаглавленной «Новый эволюционный закон». Эта концепция, которой некогда так не повезло с рецензентами, что она оказалась «непубликабельной», теперь считается одним из основополагающих принципов эволюционной биологии.
Но какими бы ни были эволюционные истоки полового размножения, теперь оно преобладает среди многоклеточных организмов и наблюдается почти у всех позвоночных животных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Поэтому у нас есть все основания полагать, что оно было свойственно и общему предку всех позвоночных, жившему около 500 млн лет назад. При этом возникновение наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) сопровождалось внедрением важного эволюционного новшества – внутреннего оплодотворения. У рыб и амфибий есть возможность просто выпускать сперматозоиды и яйцеклетки в воду, где и происходит оплодотворение. У общего же предка всех наземных позвоночных возникло внутреннее оплодотворение – одна из важнейших адаптаций к жизни на суше. Большинство рептилий, птицы и однопроходные млекопитающие (утконос, ехидна и проехидны) откладывают яйца, оболочка которых препятствует их высыханию. Сумчатые и плацентарные млекопитающие сделали следующий шаг, перейдя к развитию детенышей внутри материнского организма и живорождению.
Но чтобы разобраться в эволюции половых клеток, необходимо обратиться к намного более давним временам. Одним из принципиальных эволюционных преобразований, свершившихся на ранних этапах истории жизни на Земле, было появление около 1,5 млрд лет назад одноклеточных организмов, имеющих ядро – особую структуру, содержащую хромосомы, в которых на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) записана бо́льшая часть генетической информации организма. Появление клеток, обладающих ядром, сопровождалось и еще одним необычным новшеством: в клеточном веществе, окружающем ядро, навсегда поселились потомки свободноживущих бактерий. Это новшество имело далекоидущие последствия для эволюции всех животных и растений.
Со временем потомки поселившихся в клетке бактерий стали митохондриями, которые часто называют энергетическими станциями клетки, потому что они непосредственно участвуют в обеспечении ее энергией. Интересно, что сравнение молекул ДНК показало близкое родство митохондрий с риккетсиями – группой бактерий, к числу которых относятся возбудители сыпного тифа. Мы не знаем, состояли ли предки митохондрий изначально в каком-то взаимовыгодном союзе с клеткой-хозяином или же были просто поглощены и порабощены ею, но знаем, что в итоге клетка-хозяин предоставила им жилье, пищу и защиту в обмен на круглосуточно вырабатываемую энергию. Так потомки свободноживущих бактерий навсегда потеряли свободу.
Итак, митохондрии развились в ходе эволюции из бывших бактерий. От свободноживущих предков каждой митохондрии досталось в наследство несколько кольцевых молекул ДНК с собственными генами. Эти гены наследуются независимо от генов, содержащихся в ядре клетки-хозяина. В итоге у всех клеток, имеющих ядро, в том числе человеческих, имеется два отдельных набора генов: ядерный геном и митохондриальный геном. Большинство генов в каждом из этих наборов представляют собой закодированные инструкции для сборки того или иного белка. Однако за многие сотни миллионов лет, прошедшие с тех пор, как предки митохондрий превратились в постоянных обитателей клеток с ядром, митохондриальные геномы постепенно уменьшались в размерах. Например, у млекопитающих каждая хромосома сохранила всего 13 из исходной полусотни генов, кодирующих белки. Все эти гены кодируют белки-ферменты, связанные с энергетическим обменом, чем и определяется роль митохондрий как энергетических станций клетки.