Первичные лизосомы – вновь образованные тельца, еще не принимавшие участия в пищеварении.
Вторичные лизосомы – органеллы, в которых происходит переваривание; они имеют различное происхождение. Различают следующие разновидности лизосом:
– гетерофагическая вакуоль, или фаголизосома, формируется, когда вещества, поглощенные из внешней среды, изолируются в фагосоме, которая сливается с первичной лизосомой;
– аутофагическая вакуоль, или аутофагосома, образуется, когда органелла, подлежащая разрушению, окружается мембранами ГЭПС, которые формируют вакуоль, сливающуюся с первичной лизосомой;
– мультивезикулярное тельце образуется, когда жидкость, поступившая в клетку внутри мелких пиноцитозных пузырьков, окружается мембраной и формируется вакуоль, сливающаяся с первичной лизосомой;
– остаточные тельца – лизосомы, содержащие непереваренные вещества.
Лизосомы формируются гранулярной ЭПС и КГ.
Гидролазы лизосом, возможно, движутся прямо из элементов ЭПС в первичные лизосомы в обход КГ.
Распространенным типом остаточных телец в организме человека являются липофусциновые гранулы, накапливающиеся в некоторых клетках (нейроны, кардиомиоциты) при старении.
Эндосомы, или окаймленные пузырьки, вовлечены в связанный с рецепторами плазмолеммы захват клеткой специфических макромолекул из окружающей среды и их переваривание. Они формируются после того, как специфические макромолекулы связываются с рецепторами плазматической мембраны, что вызывает скопление рецепторов в одном месте и формирование покрытых плазмолеммой углублений, которые инвагинируют и отделяются, образуя окаймленные пузырьки, окруженные клатрином.
Клатрин формирует структуру, похожую на решетчатую корзинку. Последняя окружает везикулу предположительно для того, чтобы эндосомы не сливались с другими мембранными органеллами.
Выделяют ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.
Эндосомы обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальному уровню деградации.
Функция лизосом: активное участие в завершающих этапах процесса внутриклеточного переваривания захваченных клеткой макромолекул, что лежит в основе гетерофагии (защитные реакции клетки) и аутофагии (омоложение, т. е. обновление клеточных структур).
Пероксисомы (микротельца) (peroxysomae) – мембранные органеллы, содержащие каталазу – фермент, синтезирующий и разрушающий перекись водорода, которая обладает сильным повреждающим эффектом.
Это сферические или удлиненные пузырьки диаметром 0,05– 1,5 мкм, с умеренно плотным однородным или мелкозернистым содержимым (матриксом), в котором иногда выявляется плотная сердцевина (нуклеоид), имеющая кристаллическое строение.
Выделяют мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0,05—0,25 мкм, встречающиеся во всех клетках, и крупные (макропероксисомы) – диаметром 0,3–1,5 мкм – в гепатоцитах, макрофагах и других клетках.
Матрикс пероксисом содержит до 15 ферментов. Наиболее важные из них – это пероксидаза, каталаза, оксидаза, уратоксидаза.
Образование пероксисом происходит в гранулярной ЭПС путем отпочковывания от ее элементов, а их ферменты синтезируются в гранулярной ЭПС.
Функции пероксисом: метаболизм перекиси водорода, холестерина, жиров и расщепление пуриновых и пиримидиновых оснований.
Центриоли (centrioli) – немембранные органеллы, которые участвуют в делении клетки (рис. 2.4). Это пара коротких палочек, расположенных под прямым углом друг к другу (диплосома); они образуют клеточный центр (цитоцентр).
Рис. 2.4. Центросома в яйцеклетке лошадиной аскариды. ×400.
1 – оболочка; 2 – зона сморщивания; 3 – цитоплазма; 4 – центриоль; 5 – центросфера; 6 – хромосомы; 7 – нити ахроматинового веретена.
Перед делением клетки центриоли самоудваиваются: каждая родительская центриоль формирует под прямым углом к себе дочернюю центриоль.
Центриоли образуют полюса митотического веретена, где микротрубочки берут начало и сходятся.
Каждая центриоль имеет стенку, состоящую из 9 триплетов микротрубочек (на поперечном срезе центриоли они напоминают колесо), связанных поперечными белковыми мостиками («ручками»). Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 70–75 нм (сателлитами); расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
Формируют базальные тельца, от которых отходят реснички и жгутики – органеллы специального значения, участвующие в процессах движения. Их основу составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой.
Аксонема образована девятью периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой, окруженной центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дуплеты связаны друг с другом мостиками нексина, а к соседним дуплетам отдают «ручки» из белка динеина, который обладает активностью АТФазы.
Цитоскелет (cytoskeleton) относится к структурному каркасу клетки. Это компоненты цитоплазмы, которые поддерживают форму клетки, стабилизируют прикрепление клетки, лежат в основе эндо– и экзоцитоза, играют роль в подвижности клетки и т. д.
В цитоскелет входит несколько волокнистых структур: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрабекулы.
Микротрубочки – прямые структуры диаметром 25 нм и длиной несколько микрометров; толщина стенки составляет 4–5 нм, а просвет 14–15 нм. Различают 2 вида микротрубочек:
– лабильная популяция находится в цитоплазме в свободном состоянии и полимеризуется или деполимеризуется в зависимости от температуры, давления, наличия каких-либо лекарств и т. д.;
– стабильная популяция формирует стенки центриолей и аксонемы ресничек и жгутиков; имеет стенку толщиной 4–5 нм, которая окружает внутреннюю полость и состоит из 13 параллельных спирально расположенных протофиламентов (линейных полимеров тубулина).
Микротрубочки часто заканчиваются около центриолей в маленьких плотных тельцах (сателлиты центриолей).
Функции микротрубочек: поддержание формы и полярности клетки и внутриклеточного транспорта макромолекул в ней, обеспечение движения ресничек, жгутиков и хромосом (в митозе).
Актиновые микрофиламенты (тонкие филаменты) – филаменты толщиной 5–6 нм (F-актиновая форма), которые содержат 10–15 % от общего количества белка в клетке; актин существует также в глобулярной форме (G-актин). Они многочисленны на периферии клетки, где формируют под плазматической мембраной плотную сеть. Участвуют в трансформации цитоплазмы в формы зольгель, эндоцитозе, экзоцитозе, а также локомоции немышечных клеток.
Миозиновые филаменты (толстые филаменты) диаметром в среднем 14–15 нм. Обычно ассоциированы с актином в мышечных клетках. В поперечнополосатых мышцах полимеризуются в ясно различимые филаменты.
Миозин также находится в низких концентрациях в немышечных клетках, однако его функциональная роль здесь не совсем ясна.
Промежуточные филаменты – это гетерогенная популяция, включающая филаменты диаметром от 8 до 11 нм.
Выделяют кератиновые, виментиновые, десминовые, нейро-и глиальные филаменты.
Кератиновые филаменты (тонофиламенты) обычно располагаются в эпителиальных клетках и часто ассоциированы с десмосомами.
Десминовые филаменты формируют в скелетных, гладких и сердечной мышцах сети, которые объединяют миофибриллы.