Нервная клетка покрыта неврилеммой, которая кроме барьерной, обменной и рецепторной функции, присущей большинству клеточных типов, выполняет также специфическую функцию проведения нервного импульса.
Для цитоплазмы нейроцитов характерно наличие всех общих органелл (митохондрии, развитая гранулярная эндоплазматиче-ская сеть, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы) и ор-ганелл специального назначения, называемых нейрофибриллами. Ядра нервных клеток светлые, круглые, содержат 1–2 ядрышка. Такое строение характеризует нейроны как активно синтезирующие и секретирующие клетки.
В соответствии с функциональными особенностями нервные клетки классифицируются на чувствительные, вставочные и двигательные.
Чувствительные (афферентные, рецепторные) нейроны – это клетки, тела которых находятся в ганглиях периферической нервной системы. Их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, а аксон направляется в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов или в ствол мозга в виде черепных нервов.
Вставочные (замыкательные, ассоциативные, кондукторные) передают возбуждение с афферентного на эфферентный нейрон; их тела и отростки лежат в пределах ЦНС.
Эффекторные, или эфферентные, нейроны могут называться двигательными или секреторными в зависимости от того, на какой структуре (поперечно-полосатое мышечное волокно, гладкий миоцит или железа) заканчивается их аксон. Тела эфферентных нейронов могут находиться в центральной нервной системе или вегетативных ганглиях.
Глиоциты – вспомогательные клетки нервной ткани, изолирующие нейроны друг от друга – тоже делятся на группы. В зависимости от происхождения нейроглия подразделяется на мак-роглию и микроглию. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками – глиальными макрофагами, которые выполняют функцию фагоцитоза. Это клетки мезенхимного происхождения, образовавшиеся из моноцитов крови. Макроглия имеет эктодермальный источник происхождения и включает три разновидности клеток: эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.
Эпендимоциты по морфологии напоминают эпителиальную ткань и образуют выстилку полостей головного и спинного мозга. Они выполняют опорную и разграничительную функцию, участвуют в секреции ликвора и обеспечивают его движение.
Астроциты – мелкие клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. По строению отростков различают протоплаз-матические и волокнистые астроциты. Протоплазматические ас-троциты находятся в основном в сером веществе, обеспечивая опору и трофику нейроцитов; имеют короткие, сильно ветвящиеся отростки. Волокнистые локализуются в белом веществе, их отростки длинные, тонкие, мало ветвящиеся. Они выполняют те же функции, что и протоплазматические и, кроме того, образуют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, входящие в состав гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроциты – самая многочисленная популяция гли-альных клеток. Исходя из их расположения в периферической нервной системе, среди них различают мантийные глиоциты, окружающие тела нейронов, леммоциты, или шванновские клетки, сопровождающие отростки и образующие нервные волокна, и концевые глиоциты, окружающие окончания ден-дритов.
Отростки нервных клеток (осевые цилиндры) и леммоциты образуют нервные волокна миелинового и безмиелинового типа. Отростки нейронов проводят нервное возбуждение, а шваннов-ские клетки этому способствуют. Снаружи каждое нервное волокно покрыто тонкой оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани – базальной пластинкой.
Развитие в онтогенезе
Нервная система развивается из трех основных образований: нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод. Нервная трубка формируется в результате нейруляции из нервной пластинки – участка эктодермы, расположенного над хордой. Согласно теории организаторов Шпемена, бластомеры хорды способны выделять вещества – индукторы первого рода, в результате действия которых нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок, края которого затем сливаются, образуя нервную трубку. Смыкание краев нервного желобка начинается в шейном отделе тела зародыша, распространяясь сначала на каудальную часть тела, а позже на краниальную.
Нервная трубка дает начало центральной нервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами.
В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему.
Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга.
Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону.
Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам.