М г н о в е н н а я удельная смертность d выражается формулой
d = dNm / Ndt.
Размерность мгновенной удельной смертности такая же, как рождаемости. Традиционно величина смертности в экологической и демографической литературе обозначается буквой d (от англ. death-rate). При этом не следует путать d (смертность) с d (знаком дифференциала в выражениях типа dN/dt).
Численность и плотность популяции зависит, наряду с рождаемостью, и от смертности.
Смертность популяции это количество особей, погибших за определенный период. Различают абсолютную (общую) и удельную смертность.
А б с о л ю т н а я (о б щ а я) смертность это число особей (ΔNm), погибших в единицу времени (Δt).
У д е л ь н а я смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Экологическая (реализованная) смертность гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянная, она изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Полная картина смертности описывается статистическими таблицами выживаемости.
Смертность является величиной положительной или равной нулю, но последнее бывает крайне редко и только в течение короткого времени.
Различают три типа смертности:
первый характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях (человек, некоторые млекопитающие, дрозофилы и другие лабораторные животные и растения);
второй характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойственен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,30,5 % отложенных яиц, у многих рыб 12 % количества выметанной икры;
третий отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. Распространен у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями защиты, тогда как взрослые особи подвергаются постоянным воздействиям неблагоприятных факторов среды.
В связи с этим в экологии широко распространено графическое построение кривых выживания (рис. 1.4).
Располагая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых определяют периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим.
Если действие причин, вследствие которых изменяются рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую фазу, то их влияние на последующее развитие (рост численности, плотность, плодовитость и т. д.) будет максимальным. Это позволяет, например, регулировать численность насекомых-вредителей или грызунов в зернохранилищах.
Рис. 1.4. Различные типы кривых выживания (по Р. Дажо, 1975)
Смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.
Численность популяции является видоспецифическим признаком.
В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства популяций.
Основное уравнение динамики численности популяции выглядит следующим образом:
r = b d,
где r скорость наблюдаемого изменения численности, или коэффициент прироста изолированной популяции; b коэффициент рождаемости; d коэффициент смертности.
В соответствии с этим уравнением рост популяции описывается экспоненциальной кривой. Это говорит о том, что оно справедливо для идеальной популяции, имеющей неограниченные пищевые ресурсы, не подвергающейся никаким внешним воздействиям среды и распространяющейся на неограниченной территории.
Понятно, что в реальных условиях эти требования не могут быть выполнены. Поэтому в 1845 г. французский математик Ферхюльст высказал гипотезу, что рост популяции человека описывает логистическая (S-образная) кривая, а в 1925 г. Р. Пирл (R. Pearl) применил эту кривую к росту любой популяции, располагающей ограниченным, но восполняемым во времени запасом пищи.
Уравнение логистической кривой выглядит следующим образом:
dN /dt = rN (K N /K ),
где dN/dt коэффициент роста; r коэффициент прироста; N численность популяции; K максимальное число особей, способное жить в рассматриваемой среде; K N/K корректирующий фактор, выражающий сопротивление среды росту популяции. Отсюда
N = K (1 + eart),
где а константа, равная r/K.
Асимптота координаты K, к которой приближается кривая, соответствует пределу численности, или максимальной биотической нагруженности рассматриваемой среды (рис. 1.5).