Таким образом, Шеррингтон продемонстрировал, что каналы связи, задействованные в работе рефлексов, гораздо сложнее, чем считалось ранее. Мы можем в сравнении представить ранние и более продвинутые взгляды на действие рефлексов как разные реакции на пожарную тревогу. В первом варианте сигнал пожарной тревоги был дан и пожарная служба его приняла, но без подробной информации о том, что, собственно, случилось. Шеррингтон же показал, что действие рефлексов гораздо больше похоже на звонок в пожарную службу по соответствующему телефону, при котором звонящий сообщает пожарным много разной информации, прежде чем они решают, какие меры следует предпринять.
В ходе дальнейшего исследования мышц-антагонистов Шеррингтон отметил еще одно необычное явление, которому суждено было сыграть громадную роль в познании нервной системы. У животных с полностью удаленными большими полушариями мозга (децеребрированных животных) мышцы-разгибатели (такие как четырехглавая мышца) сразу становились жестко вытянутыми вскоре это явление получило название «децеребральная ригидность». Наблюдаемая ригидность натолкнула Шеррингтона на мысль о том, что мышцы, даже находясь в покое, непрерывно испытывают, с одной стороны, возбуждение с подачи одной части центральной нервной системы и, с другой стороны, получают сигналы на торможение от больших полушарий мозга. Это, в свою очередь, привело ученого к выводу о том, что торможение играет в нервной системе и рефлекторных действиях гораздо более существенную роль, чем полагали прежде{10}. В 1932 г. Шеррингтон стал за это открытие одним из лауреатов Нобелевской премии по физиологии и медицине. В своей нобелевской лекции он описал это явление:
Таким образом, рефлекс, который на первый взгляд представляется чисто возбудительной реакцией, оказывается при ближайшем рассмотрении смесью возбуждения и торможения. Его сложная природа, которую, как правило, несложно продемонстрировать на рефлексе в простом спинализированном состоянии, еще более очевидна в децеребрированном состоянии{11}.
В 1906 г. Шеррингтон еще больше укрепил свою репутацию в нейробиологии публикацией книги «Интегративное действе нервной системы» (The Integrative Action of the Nervous System). В ней он изложил первую унифицированную картину того, как работают рефлексы на разных уровнях, начиная с клеток и заканчивая мозгом{12}. Он предложил концепцию синапса как ключевой точки связи между нервными клетками, а также место, где возбудительные и тормозящие сигналы рефлекса взаимодействуют, определяя общий рефлекторный ответ. При помощи синаптической картины рефлекторных действий и эволюционной теории Шеррингтон объяснил, как и почему возникли основные структуры мозга, такие как мозжечок и большой мозг.
Новаторские взгляды Шеррингтона на рефлекторную и мозговую функцию побудили многих физиологов и нейробиологов к проверке огромного числа высказанных им идей. Одним из этих исследователей был Льюис Вид из Гарвардской медицинской школы, опубликовавший в 1914 г. свои «наблюдения по поводу децеребральной ригидности»{13}.
Шеррингтон в свое время показал, что большие полушария головного мозга производят тормозящее действие на мышцы и что удаление этих полушарий приводит к ригидности. Вида, напротив, интересовала локализация той части мозга или спинного мозга, откуда берет начало возбуждающий сигнал для мышц. Проведя множество испытаний на подопытных кошках, он пришел к выводу, что ключевую роль в поддержании ригидности играют две части мозга: мозжечок и средний мозг. Мозжечок получает от конечностей импульсы с запросом на ригидный ответ, но при этом он одновременно служит связующим звеном, передающим сигнал торможения от коры головного мозга к конечностям. Вид выяснил, что точкой возникновения сигналов, посылаемых в конечности и вызывающих ригидность, является средний мозг.
Вида к исследованиям подталкивал не только «связанный с ними физиологический интерес», но и тот факт, что децеребральная ригидность обладает очень близким сходством с той ригидностью, которая развивается в некоторых смертельных человеческих болезнях, таких как менингит. Познание механизма децеребральной ригидности должно было, по мнению Вида, помочь в диагностировании и лечении болезней, имеющих отношение к нервной системе.
Неизбежным следствием огромного числа новаторских концепций по поводу рефлекторной функции, высказанных Шеррингтоном, и доступности подопытных кошек стало то, что кошачий рефлекс переворачивания в падении очень быстро оказался в фокусе внимания нейробиологии. В 1916 г. Вид, работавший теперь в Университете Джона Хопкинса, объединил усилия со своим коллегой Генри Мюллером, чтобы провести первое исследование кошачьего рефлекса с точки зрения нейробиологии{14}.
Источником их вдохновения и мотивации опять же стала децеребральная ригидность и еще гипотеза, выдвинутая Шеррингтоном в его известной книге 1906 г.
Мышцы, на которые она [децеребральная ригидность] преимущественно действует, это те мышцы, которые в этом состоянии противодействуют силе тяжести. При стоянии, ходьбе, беге конечности подогнулись бы под весом тела, если бы не сокращение разгибателей бедра, колена, лодыжки, плеча, локтя; голова повисла бы, если бы не разгибатели шеи; хвост и нижняя челюсть упали бы, если бы не поднимающие их мышцы. Все эти мышцы противостоят действию силы [тяготения], которая постоянно грозит нарушить естественную позу. Сила эта действует непрерывно, и мышцы тоже демонстрируют непрерывное действие, тонус{15}.