Глава 2
Всё или ничего
Двоичный кодВ начале 1940-х Уоррен Маккаллок сделал одно неожиданно смелое, казалось бы, ничем не подкрепленное предположение. Это был акт творческой отваги, на которую способен лишь человек, причудливо совместивший профессии психиатра, нейробиолога и философа [17]. Первые нечеткие изображения мозговых импульсов исследователи начали получать в конце 1920-х начале 1930-х годов. Колебания линии на экране осциллографа [18], показывающие наличие электрических пульсаций, были настолько слабыми, что пропадали даже от звука кашля в соседней комнате. И все же Маккаллок был заворожен тем, что импульсы от одного и того же нейрона каждый раз выглядели примерно одинаково одной формы и одной амплитуды. Располагая всего несколькими примерами записей электрической активности нервных клеток, он выдвинул гипотезу: активность любого нейрона в любой области мозга происходит по принципу «все или ничего»; либо он посылает импульс, имеющий заданную форму и амплитуду, либо его активность вовсе не расценивается как сигнал.
Десятилетия работы показали, что Маккаллок был прав. В этой главе, базируясь на его вдохновенном предположении, мы попробуем ответить на экзистенциальный вопрос: почему именно импульсы?
Гипотеза Маккаллока оказалась верна благодаря тому, каким образом нейроны генерируют импульсы. Как и любая клетка, нейрон обладает мембраной, «кожей», которая окружает содержимое, удерживая его внутри. Мембрана нейрона изолирует ионы, находящиеся внутри клетки, от ионов снаружи, в межклеточной жидкости. А разница между суммами зарядов ионов, находящихся внутри и снаружи нейрона, означает, что между ними есть электрический потенциал крошечное напряжение, величина которого постоянно колеблется.
Когда разность потенциалов между телом нейрона и окружающей средой достигает критической величины, запускается стремительный лавинообразный процесс. В мембране начинают открываться и закрываться ионные каналы, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот, смещая потенциалы и создавая электрический импульс, который распространяется и за пределы самого тела нейрона. Рождается потенциал действия импульс, который, как по кабелю, стремительно пробегает по отростку-аксону, соединяющему нейроны (см. рис. 2.1).
Рисунок 2.1. Основные части нейрона. Импульсы образуются в теле нейрона и распространяются по его отростку-аксону «кабелю», соединенному через синаптические промежутки с дендритами соседних нейронов, древообразными структурами отростков, которые принимают импульсы-сообщения от аксонов.
Процесс возникновения каналов в мембране всегда протекает одинаково, поэтому электрический импульс всегда получается одинаковой продолжительности и амплитуды. Либо импульс есть, либо его нет, никаких компромиссов.
Путь к пониманию универсальной природы нервных импульсов начался с исследований легко доступных нервных окончаний у неприхотливых лабораторных животных: седалищного нерва лягушки, глаза мечехвоста и глаза угря [19]. Импульсы, регистрировавшиеся в этих экспериментах, каждый раз оказывались одной и той же формы. Однако потребовалось более двух десятилетий кропотливой работы, чтобы, начав с анализа этих первых записей, сделанных в первой половине 1930-х годов, и ставя эксперименты на других животных, найти ответ на вопрос, почему так происходит. Кульминацией стала модель, разработанная Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году, в которой они собрали все доступные данные [20].
Ходжкин и Хаксли работали с гигантским аксоном кальмара (речь, конечно, об аксоне, который является гигантским у обычного кальмара, а не об аксоне гигантского кальмара, обитающего в глубинах океана, разместить такого левиафана в обычной лаборатории было бы довольно непросто). Его огромный по клеточным меркам диаметр [21] стал настоящим подарком для ученых, которым удалось ввести электрод прямо внутрь аксона и напрямую зарегистрировать импульс, перемещающийся по нему. А еще экспериментаторы научились выдавливать из аксона цитоплазму и заменять ее на солевые растворы разного состава. Их идея заключалась в том, чтобы затем поиграть с ионами в жидкости, в которой находился нейрон, увеличивая или уменьшая концентрацию определенных типов ионов, чтобы выяснить, какие именно ионные токи участвуют в проведении нервного импульса.