Основная область коры головного мозга, участвующая в распознавании визуально-тактильной информации это латеральная затылочная кора (ил. 1), известная как область, отвечающая за визуальное восприятие объектов[51]. В то же время часть латеральной затылочной коры различает объекты как во время зрительной активности, так и при осязании[52]. Эта область коры головного мозга активна как во время осязательного трехмерного восприятия[53], так и во время тактильного двухмерного восприятия формы[54]. Считается, что она отвечает за восприятие геометрических форм в пространстве: она не участвует в распознавании объекта в случае, если человек слышит специфический для данного объекта звук[55], однако начинает реагировать на этот звук после соответствующей тренировки, когда звуковое распознание объекта становится возможным с помощью устройств визуально-слухового сенсорного замещения[56]. Такие устройства преобразовывают визуальную информацию о форме объектов в звуковой поток или «звуковой ландшафт», звучание которого меняется в зависимости от того, какие объекты попадают в камеру: за длину объектов (горизонтальная ось) отвечает длительность звука и стереопанорамирование, за высоту объектов (вертикальную ось) тон звука, а яркость объектов передается за счет изменения громкости. В результате длительного обучения люди получают возможность извлекать информацию о форме объектов из данных звуковых ландшафтов, что позволяет распознавать знакомые объекты и даже использовать эту информацию при взаимодействии с незнакомыми объектами. Однако это становится возможно только в случае, если человек (зрячий the lateral occipital complex // Nature Neuroscience, 10: 687689. или незрячий) обучен данным правилам (понимает, что означают конкретные звуки), а не просто запомнил произвольные звуковые ассоциации[57]. В целом все это подтверждает, что латеральная затылочная кора занимается обработкой информации именно о форме объекта, вне зависимости от того, в какой сенсорной модальности происходит процесс восприятия объекта. Несколько теменных областей коры также демонстрируют мультисенсорное распознавание формы. К их числу принадлежит задняя часть первичной соматосенсорной коры (ил. 1)[58], которая обычно не относилась к числу мультисенсорных несмотря на то, что нейрофизиологические исследования обезьян позволяют говорить о том, что части первичной соматосенсорной коры отзываются также на визуальную стимуляцию[59]. Визуально-тактильное распознавание формы было зафиксировано также в различных частях внутритеменной борозды (ил. 1) в теменной доле, находящейся непосредственно в коре головного мозга, которая играет важную роль в мультисенсорном восприятии[60].
Ил. 1. Схема строения долей левого полушария головного мозга человека, демонстрирующая основные области, упомянутые в тексте.
Ключевой вопрос об осязательной или тактильной активации областей коры головного мозга, которые, как предполагалось, отвечают за зрительное восприятие, состоит в следующем: является ли эта активация побочным явлением всего процесса или же действительно необходима для выполнения разных задач. Можно привести целых два доказательства того, что она действительно необходима.
Во-первых, изучение конкретных ситуаций пациентов с повреждением латеральной затылочной коры показывают, что она необходима как для тактильного, так и для визуального восприятия формы. В случае одного пациента такое повреждение привело как к тактильной, так и к зрительной агнозии (к неспособности распознавать объекты), хотя соматосенсорная кора и общие функции были в порядке[61]. Другой же пациент был не в состоянии изучать новые объекты ни визуально, ни тактильно[62].
Во-вторых, в некоторых исследованиях использовалась транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) для временного нарушения работы различных областей мозга, связанных с визуальным восприятием и вовлеченных в выполнение тактильных задач. Например, ТМС теменно-затылочной области во время тактильного распознавания объемного рельефа в виде полос разной ориентации на поверхности предметов[63] мешала выполнению этой задачи[64]. Одно из недавних исследований показало, что ТМС левой части латеральной затылочной коры нарушает процесс категоризации объектов[65], что демонстрирует невозможность обработки информации об объектах без участия этой области мозга. Точно так же ТМС левой части внутритеменной борозды (IPS) нарушает визуально-тактильное (но не тактильно-визуальное) сопоставление форм предметов с использованием правой руки[66], но ТМС ее правой части во время сопоставления форм с использованием левой руки не повлияла на процесс кросс-модального восприятия. Причина этого несоответствия неясна и только подчеркивает, что точные роли соматосенсорной, теменной областей и латеральной затылочной коры в мультисенсорной обработке форм еще предстоит полностью выяснить.