Результаты исследования
Одним из методологических достоинств ««простых нервных систем» является наличие идентифицированных нейронов. Идентифицированные нейроны позволяют исследовать принципиальные вопросы функционирования нервных систем, в том числе принципы организации нейронных сетей, без понимания которых построение «искусственного интеллекта» невозможно. Среди «простых нервных систем» (Балабан, Захаров, 2016) высшие места занимают моллюски и виноградные улитки в том числе. Они привлекают исследователей наличием в их ганглиях индивидуально идентифицируемых нейронов. Это значит, что среди многих разных нервных клеток есть нейроны, которым можно присвоить имя благодаря повторяющимся морфологическим, электрофизиологическим и функциональным показателям (Иерусалимский, Захаров, Палихова и др., 1992). Это уникальное свойство, так как позволяет проводить эксперименты на одних и тех же нервных клетках среди многих разных и не только по типу, но и индивидуально. На данных, полученных на идентифицированных нейронах, построена, например, концепция «командного нейрона», которая и сегодня продолжает обсуждаться. Детальное изучение механизмов организации двигательных реакций позволило показать движения, возникающие в ответ на генерацию одного потенциала действия в командном нейроне (Аракелов, Палихова, 1985).
Идентификация синаптически связанных нейронов позволяет в деталях исследовать синаптические механизмы памяти и научения, которые принято связывать с пластичностью нервной системы. Нобелевская работа Кэндела хорошее тому свидетельство (2000). Е. Н. Соколов предложил для связей между такими нейронами термин «идентифицированные синапсы». Идентифицируемые синапсы изучаются и у виноградной улитки. Так идентифицированы механо-сенсорные нейроны, моносинаптически связанные с командными нейронами париетальных ганглиев. (Аракелов, Маракуева, Палихо-ва, 1989; Malyshev, Balaban, 2002). Их изучение позволило доказать, что синаптическая пластичность участвует не только в процессах памяти, но и сенсорных процессах. Показана, например, динамика амплитуды элементарных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) во время ответа командного нейрона на меха-носенсорный стимул суммарным ВПСП. Предполагаемое различие между сенсорными нейронами с разной локализацией рецептивных полей открывает перспективу сравнить пластические свойства синапсов с различной эргичностью (холинергичесие и глутаматер-гические). В педальных ганглиях виноградной улитки идентифицированы также нейроны, выполняющие модуляторную функцию с серотонином в качестве медиатора.
Проблема памяти и научения является базовой для исследования идентифицированных нейронов улитки на кафедре психофизиологии. Предложена гипотеза, объясняющая селективность изменения синаптических связей в процессе формирования условного рефлекса. Она получила название «гипотезы пресинаптического ожидания ответа» и заключается в следующем. Повышение уровня кальция в результате спайковой активности пресинаптического нейрона факт, обязательно представляемый во всех учебниках. Наличие пресинап-тических рецепторов к обратным посредникам, экспрессирующимся при успешной активации постсинаптического нейрона, тоже. Кальций-зависимое изменение чувствительности рецепторов представляется и обсуждается во многих современных статьях и на конференциях по нейронаукам. Таким образом, повышение чувствительности пресинаптических рецепторов происходит только в предварительно активном нейроне, повышая вероятность селективного влияния обратных посредников только на эти терминали. Доказательство гипотезы вопрос экспериментальной проверки селективности образования новых связей при обучении. Перспективы разобраться в механизмах ассоциативного научения, без которых обсуждение высших когнитивных процессов является бессмысленным.
Одним из коррелятов функционального состояния человека являются ритмы мозга. На нейронном уровне не обходится без обсуждения пейсмейкерной активности. Наши исследования показали, что одним из механизмов формирования эндогенных ритмов являются не только свойства каналов нейрональных мембран (рисунок 3), но и такой механизм как «циркуляция возбуждения в нейроне» (см.: Соколов, Шмелев, 1985).
Заключение
В коротком докладе мы попробовали представить данные, полученные на кафедре психофизиологии МГУ на одном из объектов психофизиологических исследований виноградных улитках, и перечислить вопросы, на которые это животное с «простой нервной системой» может помочь ответить. Очень хотелось бы, чтобы предложенный Е. Н. Соколовым психофизиологический подход «Человек Нейрон Модель» развивался и не был заменен «классическими» психофизиологическими исследованиями, в которых ставится вопрос о корреляциях, а не о механизмах психических и психологических процессов.