Основания всех первичных складок формируют охватывающее хорду тело позвонка. У хрящевых рыб хорда сохраняется в течение всей жизни, заполняя канал, пронизывающий тела позвонков, а между ними линзообразное пространство, образованное вогнутыми поверхностями соседних позвонков. Частично сохраняется она и у низших костных рыб, а у высших групп этого класса (костистые рыбы) полностью вытесняется костными телами позвонков.
1 верхняя дуга; 2 нижняя дуга; 3 тело позвонка; 4 поперечный отросток; 5 ребро; 6 остистый отросток; 7 хорда.
Рисунок 4 Последовательные стадии развития (I III) туловищного позвонка акулы (поперечные разрезы, по И. И. Шмальгаузену)
Тела позвонков по форме весьма разнообразны. У круглоротых роль осевого скелета выполняет хорда и тела позвонков отсутствуют. У акул эти тела имеют вид двояковогнутых коротких цилиндров (амфицельные) (рисунок 5). Они образованы концентрическими слоями хряща вокруг хорды внутри ее волокнистой оболочки. Клетки скелетогенной мезенхимы проникают через поры в наружной мембране хорды и вызывают обызвествление волокнистой оболочки. Так формируется одна внутренняя часть тела позвонка. Другая часть образуется путем разрастания оснований верхних и нижних дуг.
У двоякодышащих рыб, латимерий и осетровых тела позвонков образованы только хрящевыми основаниями дуг, поэтому хорда сохраняется как основная ось тела в виде толстого тяжа без перехватов.
Тела позвонков костистых рыб, тоже амфицельные по форме, образованы костной тканью, заместившей хрящ. Между собой позвонки соединяются через студенистую подушку остаток хорды.
Среди тетрапод амфицельные позвонки есть у примитивных хвостатых амфибий, некоторых ящериц, у гаттерий. У большинства наземных позвоночных и некоторых рыб между позвонками развивается в виде дисков замещающий хорду хрящ. Внутри дисков заключено желеобразное ядро остаток хорды. Суставная щель между позвонками ориентирована по-разному. В опистоцельных позвонках она выпуклая, причем выпуклость направлена вперед (высшие хвостатые амфибии, панцирная щука), в процельных позвонках (бесхвостые амфибии, высшие рептилии) выпуклость обращена назад. Тела гетероцельных позвонков птиц имеют сложную седловидную форму. Наконец, платицельные позвонки млекопитающих имеют плоские сочленяющиеся поверхности. Их межпозвонковые диски состоят в основном из кольцевидного волокнистого хряща, придавая позвонкам взаимную подвижность и гибкость.
А примитивный амфицельный; Б опистоцельный; В процельный; Г ацельный (предшественник платицельного).
Рисунок 5 Различные типы позвонков у позвоночных (схемы сагиттальных разрезов; передние концы обращены влево)
В туловищной части позвоночника у всех костистых рыб и наземных позвоночных развиваются ребра. Туловищные позвонки костистых рыб несут ребра от затылочной кости черепа до основания хвоста.
Различают верхние и нижние ребра. Их структура и эмбриональная закладка неоднозначно объясняется специалистами. Согласно одним авторам (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992), верхние ребра развиваются из мезенхимы сютеротомов, расположенной рядом с телами позвонков, а нижние из мезодермы боковой пластинки. Их считают гомологами гемальных дуг. По мнению других (Ф.Я.Дзержинский, 1998), нижние ребра формируются в эмбриогенезе из хряща вблизи тел позвонков и растут центробежно от позвоночника к периферии. Верхние же не имеют хрящевого предшественника. Они формируются в покровных тканях и растут от периферии к центру (центростремительно).
К позвонку ребро прикрепляется головкой. У наземных позвоночных головка раздвоена. Один выступ истинная головка прикреплен к нижней дуге или непосредственно к телу позвонка, другой бугорок соединен суставом с основанием верхней дуги (поперечным отростком).
Круглоротые ребер не имеют. Считают, что короткие ребра акул принадлежат к нижнему ряду. У многоперов и большинства костистых рыб есть и верхние, и нижние ребра. Они укрепляют мускулатуру, ограничивающую полость тела. Некоторые костистые рыбы имеют только нижние ребра. Ребра тетрапод, вероятно, соответствуют верхним ребрам рыб (А.Ромер, Т. Парсонс, 1992). Полагают, что у предков тетрапод ребра присутствовали на всех позвонках от головы до основания хвоста.