2. Атриовентрикулярное соединение, в котором выделяют три зоны: зону перехода от предсердных кардиомиоцитов к атриовентрикулярному узлу; АN (лат. аtrium nodus) предсердный узел, или атриовентрикулярный узел (в старой литературе узел Ашоф-Тавара), расположенный непосредственно над местом прикрепления септальной створки трехстворчатого клапана; NH (лат. nodus His узел Гиса) зона перехода от атриовентрикулярного узла к общему стволу пучка Гиса. В атриовентрикулярном соединении обнаруживаются Р-клетки (в меньшем количестве, чем в синусовом узле), клетки Пуркинье, а также Т-клетки. У холоднокровных этим структурам соответствуют узлы Биддера и Людвига.
Рис. 3. Проводящая система сердца:
ВПВ верхняя полая вена; НПВ нижняя полая вена; штриховка фиброзная ткань между миокардом предсердий или желудочков; СА синоатриальный узел; АВ атриовентрикулярный узел.
Основные проводящие пути: 1 передний межузловой тракт; 1а межпредсердный пучок Бахмана; 2 средний межузловой тракт Венкебаха;
3 задний межузловой тракт Тореля; 4 общий ствол предсердно-желудочкового пучка (пучка Гиса); 5 правая ножка пучка Гиса; 6 левая ножка пучка Гиса; 6а передневерхняя ветвь левой ножки пучка Гиса; 6б задненижняя ветвь левой ножки пучка Гиса; 7 субэндокардиальные волокна Пуркинье. Дополнительные (аномальные) проводящие пути: 8 пучок Джеймса; 9 пучки Кента
3. Предсердно-желудочковый пучок, или пучок Гиса (описан немецким анатомом В. Гисом в 1893 г.), в норме является единственным путем проведения возбуждения от предсердий к желудочкам. Он отходит от атриовентрикулярного узла общим стволом и проникает через фиброзную ткань, разделяющую предсердия и желудочки, в межжелудочковую перегородку. Здесь пучок Гиса разделяется на две ножки правую и левую, идущие к соответствующим желудочкам, причем левая ножка делится на две ветви: передневерхнюю и задненижнюю. Эти разветвления пучка Гиса проходят под эндокардом, широко ветвятся и заканчиваются в желудочках сетью субэндокардиальных волокон Пуркинье (описаны чешским физиологом Я. Пуркинье в 1845 г.). Основу проводящей системы желудочков (системы Гиса Пуркинье) составляют клетки Пуркинье, связанные с сократительными кардиомиоцитами посредством Т-клеток.
У некоторых людей встречаются варианты развития, при которых в сердце содержатся дополнительные (аномальные) проводящие пути, например пучок Джеймса, соединяющий предсердия с нижней частью атриовентрикулярного соединения, пучки Кента, соединяющие предсердия и желудочки, а также пучок Махайма, соединяющий нижние участки атриовентрикулярного узла и правую ножку пучка Гиса. Данные пути участвуют в возникновении некоторых нарушений сердечного ритма (например, синдрома преждевременного возбуждения желудочков). В норме возбуждение сердечной мышцы зарождается в синусовом узле, охватывает миокард предсердий и, пройдя атриовентрикулярное соединение, распространяется по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье на миокард желудочков.
Таким образом, нормальный ритм сердца определяется активностью группы Р-клеток синоатриального узла, который называют водителем ритма первого порядка, или истинным пейсмекером (англ. pacemaker отбивающий шаг). Такой ритм сердца называется синусовым. Однако кроме клеток синусового узла автоматия присуща и другим структурам проводящей системы сердца. Водитель ритма второго порядка локализован в NН-зоне атриовентрикулярного соединения. Задаваемый им ритм называется идиовентрикулярным.
Водителями ритма третьего порядка являются клетки Пуркинье, входящие в состав проводящей системы желудочков. Кардиомиоциты клеток атриовентрикулярного узла и волокон Пуркинье в норме автоматию не проявляют.
Водители ритма распределены в сердце согласно «закону градиента автоматии», сформулированному В. Гаскеллом в 1887 г.: степень автоматии пейсмекера тем выше, чем ближе он расположен к синоатриальному узлу. Так, собственная частота нормальной ритмической активности клеток синусового узла в покое составляет 6080 имп./мин, атриовентрикулярного соединения 4060 имп./мин, системы Гиса Пуркинье 2040 имп./мин, причем в дистальных отделах меньше, чем в проксимальных. Поэтому активность нижележащих водителей ритма в норме подавляется синоатриальным узлом. Иными словами, синусовый узел как бы навязывает свою частоту генерации импульсов водителям ритма второго и третьего порядков. В радиотехнике аналогичный процесс навязывания частоты генерации импульсов одним генератором другому называется синхронизацией. Следовательно, пейсмекерные клетки синусового узла обеспечивают синхронизацию распространения возбуждения по проводящей системе сердца к рабочему миокарду, поэтому водители ритма второго и третьего порядков называют латентными (или потенциальными) пейсмекерами. При снижении активности синусового узла или же нарушении проведения возбуждения к латентным пейсмекерам (как, например, в опыте Станниуса) частота возбуждений и сокращений сердца определяется активностью водителей ритма второго или третьего порядка. Кроме того, в патологических условиях электрические импульсы могут генерироваться не только клетками проводящей системы сердца, но и сократительными кардиомиоцитами.