Центральные отростки рецепторных нейронов также следуют в спинной мозг через задние корешки, но, в отличие от пути поверхностной чувствительности, не заходят в серое вещество спинного мозга, а образуют задние канатики своей стороны. Здесь аксоны первого нейрона делятся на короткие и длинные ветви. Короткие ветви замыкаются на уровне своего, а также ближайших выше- и нижележащих сегментов, образуя тем самым большую часть афферентного входа для глубоких рефлексов. Из коротких ветвей также формируются коллатерали к заднему и переднему спиномозжечковым путям задний спиномозжечковый путь (Флексига) и передний спиномозжечковый путь (Говерса), которые обеспечивают поступление части афферентной импульсации от проприоцепторов в мозжечок с последующим синергичным (согласованным) и экономным сокращением мышц-синергистов, а также расслаблением мышц-антагонистов.
Основная часть пути глубокой чувствительности длинные центральные ветви первого нейрона, образующие в задних канатиках спинного мозга два пучка: тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) и клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus). Пучок Голля несет проприоцептивную импульсацию от 19 нижних сегментов, а пучок Бурдаха от 12 верхних сегментов (шейные и 4 верхних грудных). Медиальнее располагается пучок Голля, поскольку, в отличие от латерального спиноталамического пути, здесь волокна от нижележащих сегментов оттесняются кнутри.
Рис. 1.2. Схема хода волокон глубокой чувствительности (вибрация, давление, чувство позы, дискриминационная и частично тактильная чувствительность):
1 первый нейрон; 2 клиновидный пучок (Бурдаха); 3 тонкий пучок (Голля); 4 второй нейрон; 5 третий нейрон; 6 таламус
Не прерываясь тонкий и клиновидный пучки следуют через весь спинной мозг и заканчиваются в продолговатом мозге на клетках ядер Голля (nucleus gracilis) и Бурдаха (nucleus cuneatus) вторые нейроны путей глубокой чувствительности. Их аксоны направляются вентрально и к средней линии, совершая на уровне олив компактный перекрест (в межоливном слое). Переходя на противоположную сторону, названные волокна (fibrae arcuatae internae) присоединяются (прилегая изнутри) к спиноталамическому пути. Пучок волокон вторых нейронов глубокой чувствительности носит название бульботаламический путь или медиальная петля (tractus bulbothalamicus, lemniscus medialis). Слияние спиноталамического и бульботаламического чувствительных путей завершается в верхних отделах варолиева моста и нижних отделах среднего мозга. Начиная отсюда спиноталамический и бульботаламический тракты представляют собой единый путь общей чувствительности, идущий через латеральные ядра зрительного бугра (тела третьих нейронов) и далее следующий по таламокорковому пути (tr. thalamocorticalis) к задней центральной извилине, а также к прилегающим отделам теменной доли. Следует, однако, подчеркнуть, что значительная часть афферентной импульсации глубокой чувствительности направляется из задней центральной извилины (первичное корковое поле общей чувствительности) в несколько вторичных (ассоциативных) корковых полей. Благодаря этому становится возможной идентификация таких видов сложной чувствительности, как стереогноз, двухмерно-пространственное чувство, чувство локализации и дискриминации.
1.4. Виды расстройств поверхностной и глубокой чувствительности, возникающие при нанесении раздражения
Расстройства поверхностной и глубокой чувствительности, возникающие при нанесении раздражения, могут клинически проявляться тремя группами признаков: выпадение, раздражение, извращение. Далее разделение возможно не для всех видов расстройств чувствительности, поскольку некоторые из них (например, гиперпатия) характеризуются сочетанием симптомов выпадения и раздражения. Основными являются следующие виды:
1. Анестезия полная утрата всех или отдельных (анальгезия, терманестезия и т. п.) видов чувствительности.
2. Гипостезия (гипестезия) снижение чувствительности вследствие повышения порога восприятия.
3. Гиперестезия повышенное восприятие раздражения, возникающее в результате суммации раздражения и снижения порога его восприятия.
4. Гиперпатия особый вид гипостезии на тонкие и легкие раздражители, но с выраженными и специфичными симптомами раздражения при увеличении его интенсивности.