В процессе переваривания пищи лактоза подвергается ферментативному гидролизу в результате воздействия лактазы, секретируемой мукозными клетками кишечника. У грудных младенцев активность этого фермента очень высока, однако в кишечнике взрослых людей лактазная активность наблюдается лишь у жителей севера Европы и некоторых африканских племен. У большинства взрослых людей, в том числе у жителей Востока, арабов, евреев, многих африканцев, индийцев и жителей Средиземноморья, лактазная активность в кишечнике очень низка, что часто приводит к непереносимости (интолерантности) лактозы. Описанная особенность обусловлена генетически. Причина непереносимости лактозы связана с тем, что этот дисахарид может всасываться в кишечнике только после гидролиза на моносахаридные компоненты: при низкой лактазной активности неусвоенная лактоза накапливается в кишечнике; в результате после потребления молока у человека с непереносимостью лактозы возникает тяжелый понос и боли в животе.
Трегалоза состоит из двух молекул α D-глюкозы, соединенных 1—1 α гликозидной связью. Трегалоза входит в состав гемолимфы насекомых, также выделяется из некоторых грибов. Является нередуцирующим дисахаридом (Рисунок 20). Трегалоза является транспортной формой моносахаридов в кровеносной системе насекомых.
Дисахариды растений
Сахароза – гетеродисахарид, состоящий из глюкозы и фруктозы, соединенных β (1—2) гликозидной связью (Рисунок 20). Сахароза является нередуцирующим сахаром. Сахарозу синтезируют многие растения, у высших же животных она отсутствует. В отличие от мальтозы и лактозы у сахарозы нет свободного аномерного атома углерода, поскольку оба аномерных атома моносахаридных остатков связаны друг с другом; поэтому сахароза не является восстанавливающим сахаром. Сахароза основной промежуточный продукт фотосинтеза. У многих растений именно в форме сахарозы транспортируются по сосудистой системе сахара из листьев к другим частям растения. Преимущество сахарозы перед глюкозой как транспортной формы сахаров заключается, вероятно, в том, что ее аномерные атомы углерода связаны друг с другом: это предохраняет сахарозу от атаки окислительных или гидролитических ферментов в процессе ее переноса из одной части растений в другую. Животные не могут усваивать сахарозу как таковую, однако она становится доступной для усвоения после воздействия фермента сахаразы (другое его название – инвертаза), локализованного в клетках, выстилающих тонкий кишечник. Этот фермент катализирует расщепление сахарозы на D-глюкозу и D-фруктозу, которые легко проникают в кровоток.
Полисахариды
В природе большинство углеводов представлено в виде полисахаридов с высокой молекулярной массой. Биологическое значение ряда полисахаридов состоит в том, что одни обеспечивают накопление моносахаридов для энергетического обмена в нерастворимой, а значит осмотически неактивной форме, другие же служат структурными элементами клеточных стенок и соединительной ткани. При полном гидролизе под действием кислоты или специфических ферментов полисахариды расщепляются с образованием моносахаридов или их производных.
Полисахариды, называемые также гликанами, отличаются друг от друга как природой составляющих их моносахаридных остатков, так и длиной и степенью разветвленности цепей. Их можно разделить на два типа: гомополисахариды, состоящие из остатков одного и того же моносахарида, и гетерополисахариды, содержащие остатки двух или большего числа моносахаридов. Пример гомополисахарида резервный углевод крахмал, состоящий из остатков только D-глюкозы. Примером гетерополисахарида может служить содержащаяся в соединительной ткани гиалуроновая кислота, которая состоит из чередующихся остатков двух разных моносахаридов.
В отличие от белков полисахариды нельзя характеризовать строго определенной молекулярной массой: как правило, они представлены смесями высокомолекулярных соединений; в зависимости от метаболических потребностей клеток моносахаридные остатки могут ферментативно присоединяться к полисахаридам или же отщепляться от них. Также, как и дисахариды, полисахариды делятся на редуцирующие и нередуцирующие. По наличию свободной альдегидной группы, которая, окисляясь, восстанавливает ионы некоторых металлов.
По функции полисахариды делят на структурные и запасающие.
Запасающие полисахариды обеспечивают накопление моносахаридов, участвующих в энергетическом обмене в виде компактных нерастворимых структур (включений). Нерастворимость обеспечивает отсутствие влияния на осмотическое давление в клетке.
Структурные полисахариды служат внеклеточными опорными элементами в стенках клеток одноклеточных микроорганизмов, грибов и высших растений, а также входят в состав соединительной ткани позвоночных и экзоскелета членистоногих. Структурные полисахариды защищают клетки, ткани и органы, придают им форму и поддерживают ее. У различных организмов запасающие и структурные полисахариды различаются.
Запасающие полисахариды животных и грибов
Рисунок 21. Структура гликогена
Гликоген – полисахарид, в виде которого углеводы запасаются в организме животного. Его часто называют животным крахмалом. В наибольшем количестве гликоген содержится в печени, где на его долю приходится до 7% общего веса органа; гликоген имеется также в скелетных мышцах. В клетках печени гликоген присутствует в виде крупных гранул, состоящих в свою очередь из меньших гранул; последние образованы единичными сильно разветвленными молекулами гликогена со средней молекулярной массой в несколько миллионов. С этими же гранулами прочно связаны ферменты, ответственные за синтез и распад гликогена. Гликоген откладывается в виде гранул в цитоплазме клетки.
У грибов гликоген запасается в клетках гифов.
Гликоген – редуцирующий гомополисахарид, образованный остатками α-D-глюкопиранозы. Гликоген характеризуется более разветвленной структурой, чем амилопектин, линейные отрезки цепи включают 11—18 остатков α-D-глюкопиранозы [соединенных α (1—4) -гликозидными связями], в точках ветвления остатки соединены α (1—6) -гликозидными связями (Рисунок 21).
Запасающие полисахариды бактерий
Самый распространенный полисахарид бактерий – гликоген, чья структура была рассмотрена в предыдущем разделе. Но также встречаются и другие типы (Рисунок 22).
Рисунок 22. Структура запасающих полисахаридов бактерий
Декстран.
Конец ознакомительного фрагмента.