Известны из кембрийских отложений также щетинкоче-люстные, гребневики, кишечнополостные и губки.
Летопись губок, которых принято считать самыми примитивными многоклеточными животными (ни мозга, ни, страшно вымолвить, желудка), начинается в кембрийском периоде, когда появляются шестилучевые, обыкновенные и известковые губки. Все они встречаются как в виде спи-кул определенной симметрии и химического состава, из которых построен скелет этих существ, так и в виде отпечатков целых скелетов. Кроме того, в кембрийском периоде были распространены несколько вымерших групп губок: гетерактиниды и археоциаты. Последние из них, обычно обладавшие цельным обызвествленным скелетом в форме двустенного пористого кубка с вертикальными и/или горизонтальными пористыми пластинами, соединяющими стенки, были самыми многочисленными и закончили свое существование уже в раннекембрийскую эпоху; лишь два вида известны из средне- и позднекем-брийских отложений. Принадлежность археоциат к губкам, как фильтраторов, подтверждается биомеханическими исследованиями моделей их скелетов в аквариумах и анализом эволюционных преобразований их скелетных элементов, направленных на улучшение фильтрации. Судя по микроструктуре скелета, общему плану строения, характеру бесполого размножения и иммунных реакций (в рифах прекрасно сохраняются скелеты в прижизненном положении и взаимосвязи с родственными и неродственными организмами), ближе всего археоциаты были к обыкновенным губкам, среди которых и ныне встречаются формы с обызвествленным бесспикульным скелетом, повторяющим строение археоциат, — акантохететес (Acanthochaetetes), васлетия (Vaceletia).
У вымерших в раннем палеозое гетерактинид скелет состоял из правильных многолучевых спикул, и поэтому их рассматривали как отдельный отряд известковых губок. Однако палеонтологи Джозеф Боттинг и Ник Баттерфилд из Кембриджского университета обнаружили у древнейшей гетерактиниды эйффелии (Eiffelia) двухслойные шести- и четырехлучевые спикулы. Осевая часть спикул состояла из кальцита, а оболочка — из кремнезема (опала). Поскольку шестилучевые кремневые спикулы встречаются лишь у шестилучевых губок, а кальцитовые четырехлучевые — типичны для известковых, получилось, что гетерактиниды являются переходными формами между этими весьма непохожими теперь губочными классами.
Реконструкция скелета кембрийского организма неясной систематической принадлежности — радиоциата Girphanovella (диаметр 5 сантиметров); 520 миллионов лет
Древнейшие кишечнополостные и с минеральным, и с хитинизированным скелетом известны лишь из кембрийских отложений. Первые из них были очень простыми одиночными организмами; а затем, через 10–15 миллионов лет, появились модульные формы (состоявшие из нескольких одинаковых не отделившихся друг от друга до конца особей), близкие по строению к ордовикским кораллам — табулятам. Кроме них возможными кишечнополостными являлись гексаконулярии — сидячие формы с фосфатным (или посмертно фосфатизированным) скелетом в виде перевернутой шестигранной пирамидки, которые известны только из древнейших кембрийских слоев в Южном Китае и Индии, — и конулярии с четырехгранным органическим, возможно, при жизни хитинизированным скелетом, закрытым сверху как у фигурки оригами. Конулярий и гексаконулярий сопоставляют с сидячими медузами. А вот настоящие — парящие в водной толще — медузы появились только в самом конце кембрийского периода.
С учетом данных по длительной эволюции комплекса регуляторных генов, доставшихся многоклеточным животным от одноклеточных заднежгутиковых и амебозой, эволюционный взрыв, случившийся в кембрийском периоде, чем-то необъяснимым не выглядит. Да и «гремел» он не считанные часы и дни, а по меньшей мере 35 миллионов лет — со времени появления первых следов дву-сторонне-симметричных животных в конце эдиакарского периода (555 миллионов лет назад) до возникновения скелетных иглокожих в середине раннекембрийской эпохи (520 миллионов лет назад). Можно даже предполагать независимое развитие двусторонне-симметричных и прочих многоклеточных животных. Этими факторами, вероятно, и объясняется практически одновременное появление в ископаемой летописи губок (археоциаты, гетерактини-ды и другие), кишечнополостных (коралломорфы, гексаконулярии, позднее — конулярии и медузы), гребневиков, представителей линяющих животных (ксенузии, анома-локаридиды, древние головохоботные черви и членистоногие, позднее — тихоходки, пантоподы и пятиустки), лофотрохозой (томмотииды, халькиерииды, древние моллюски, брахиоподы, кольчатые черви и, возможно, форониды и камптозои, позднее — мшанки), вторичноротых (древние группы иглокожих, гемихордовых и хордовых) и щетинкочелюстных (протоконодонты) и стремительный рост их разнообразия, собственно названный «кембрийским взрывом».
В целом кембрийские ископаемые, будь то губки, кишечнополостные, головохоботные или кольчатые черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие или хордовые, не говоря уж о томмотиидах или ханцеллории-дах, не имеют полного комплекса признаков, характерных для современных представителей этих типов, а часто и даже для своих ближайших — ордовикских — потомков. Все эти ископаемые представляют собой древние предковые группы или их вымершие ветви. Так, среди многочисленных кембрийских членистоногих, менее десяти лет назад считавшихся хорошими примерами настоящих ракообразных, нет ни одной формы с таким набором конечностей, что ее можно было бы без труда отнести к какому-либо современному классу ракообразных: у них могут быть развиты гигантские хватательные конечности на месте антенн или полностью отсутствовать дыхательные выросты ножек, а все головные придатки быть однотипными, не отличимыми от ходных конечностей и так далее.
Вместе данные сравнительной морфологии и эмбриологии, молекулярно-филогенетического анализа, в том числе сопоставление полных геномов и последовательности экспрессии генов Ноя-комплекса, и, как мы видим, палеонтологии показывают, что предками двусторонне-сим-метричных животных были трехслойные (с мускульными клетками) сериально-организованные формы с отчетливой передне-задней и спинно-брюшной осями симметрии и со сгущением нервных клеток в головной части. Более того, эти предковые формы, вероятно, имели серию парных конечностей, скорее всего похожих на щупальца кораллов или гладкие конечности некоторых ксенузий. И действительно, ископаемая летопись всех основных ветвей— лофотрохозой, экдисозой, хордовых и иглокожих— начинается с двусторонне-симметричных организмов, обладающих сериальной организацией органов, например конечностей или жаберного аппарата.
Несмотря на все свои странности, эдиакарские и ран-некембрийские организмы — совсем не «фантазмы», а целый мир, приспособленный к определенным условиям, которые к тому же существенно менялись на протяжении кембрийского периода: от морей с низким содержанием кислорода в придонных водах до хорошо аэрированных водных масс, просеянных пеллетным конвейером; от холодной эпохи к теплой; от почти девственных грунтов, где привольно себя чувствовали малоподвижные и слабо-прикрепленные фильтраторы, до сильно переработанных осадков; от небольшого числа медленных хищников до огромного разнообразия активных преследователей.
Кембрийский «взрыв» привел к «Великой Ордовикской революции». За короткий, в геологическом смысле, временной отрезок всего в 80 миллионов лет — с середины эдиакарского до начала ордовикского периода — мир многоклеточных организмов значительно обновился четырежды: позднеэдиакарская, раннекембрийская, среднепозд-некембрийская и сложившаяся в ордовикском периоде палеозойская биоты отличались друг от друга ничуть не меньше, чем палеозойская и мезокайнозойская биоты, просуществовавшие примерно по 250 миллионов лет каждая.
Хорошо было бы перенестись куда-нибудь в начало кембрийского периода и посмотреть, как все на самом деле происходило. К сожалению, машина времени навсегда останется достоянием лишь писателей-фантастов. Да и попади она нам в руки, что бы это изменило? Попробуй отследить событие, которое длится миллионы лет. Всех жизней всего человечества не хватит. Но если нельзя попасть туда, куда хочется, можно хотя бы попытаться подъехать поближе…
И вот на черно-белых экранах телевизоров перемежаются новости далеко не первой свежести, произносимые бодро-ледянящими голосами, кинофильмы пятидесятилетней давности, музыкальные заставки с цветочками и трудящимися массами, репортажи о спортивных соревнованиях и речи одних и тех же людей. А на улицах вас окружают портреты этих же людей, пристально буравящие мир суровым взглядом со стен домов, лобовых стекол автобусов и такси, из глубины будок чистильщиков обуви, с подарочных тарелок и, конечно, с первых страниц газет. И ваш внедорожник — копия знаменитого армейско-кол-хозного «газика-козлика» — поворачивает с улицы имени лидера нации на одноименную площадь, а затем ныряет в переулок все с тем же именем… Этот мир — Тегеран, столица нынешнего Ирана.
Внедорожник, промчавшись по встречной полосе длинного, забитого транспортом туннеля, попадает на шоссе, запруженное всевозможными средствами передвижения — от арб с впряженными в них ишаками до небольших грузовичков. Пятница: все едут на кебаб в горы. Семьи размерностью в одну жену перемещаются на мотоцикле без коляски: впереди ребенок постарше, затем муж, двое детей поменьше и жена — замыкающая. Расширенные ячейки общества едут на микроавтобусах и грузовичках-пикапах. Все они разгружаются у водохранилища, а наш караван уходит на север, все выше взбираясь по серпантину на хребет Эльбурс. Последние километры пути, как по горизонтали, так и по вертикали — от горного аула Далир до снежников на высоте 3,5 тысячи метров — проделываем на лошадях и мулах.
У кромки ледника обнажается слой горных пород, который 540 миллионов лет назад накапливался на глубине в несколько десятков метров ниже нынешней поверхности океана. Интересен он тем, что представляет собой окаменелый кембрийский ракушняк, переполненный трубочками, колпачками, завитками, шипами, крючками и прочими скелетными остатками. Ниже горные породы тоже морского осадочного происхождения, образовавшиеся в докембрии, пусты. Ни единой раковинки — во всей по-луторакилометровой толще.
И такую резкую смену— от бесскелетного докембрия к скелетному кембрию — можно наблюдать по всей планете: в горах Ирана, Монголии, Марокко и Западной Канады, вдоль живописных скалистых берегов Янцзы и Алдана, на морском дождливом побережье Ньюфаундленда и в иссушающей Долине смерти под Лас-Вегасом, в заброшенных карьерах Центральной Англии и Южной Швеции, на покрытых миндалем и персиками склонах Иберийских гор… Раннекембрийская скелетизация мира произошла будто в одночасье.
При слове «скелет» большинство читателей наверняка представят себе костяк с ребрами, позвоночником, конечностями и черепом. И некоторые, возможно, усомнятся в принадлежности черепа к скелету. Относить ли к скелету зубы — задумаются, а предложение назвать скелетом почечные или зубные камни сочтут за издевку. Тем не менее все это — скелет, то есть биоминеральные структуры, образовавшиеся за счет жизнедеятельности организма. В данном случае — человеческого.
Наш скелет состоит из фосфата кальция, часто с примесью карбоната (гидроксилапатит — Са5[(РO4, СO3)3 (ОН)]), как и у других позвоночных. Этот же минерал встречается в раковинах некоторых брахиопод, панцирях высших раков и чешуйках зеленых водорослей. У многих других организмов скелет сложен карбонатом кальция (кальцит — СаСO3), в кристаллах которого часть атомов кальция может быть замещена магнием (магнезиальный кальцит) или стронцием (арагонит). На химической формуле минерала эта ничтожная доля иных атомов не отражается, а вот для облика (габитуса) кристаллов, их химических и физических свойств имеет огромнейшее значение, а для организмов, обладающих скелетами, — решающее. Из этих минералов построены раковины двустворок и улиток, панцири лангустов и крабов, чашечки морских лилий и иглы морских ежей, веточки кораллов и морских водорослей, микроскопические раковинки большинства амеб фораминифер и почти невидимые скелетики водорослей кокколитофорид, парящих в толще океана. Всего же на основе карбоната кальция организмы научились образовывать свыше 300 разных кристаллических и аморфных форм и складывать их в тысячи различных структур. Третьим по значимости минералом в живой природе является кремнезем — аморфная разновидность кварца (SiO2). Из него сложены иголочки — спикулы, которые образуют скелеты стеклянных и обыкновенных губок, ажурные раковинки амеб радиолярий и диатомовых водорослей, а также фитолиты — игольчатые образования в стеблях и листьях травы. И у травы есть скелет. Кстати, стеклянные губки получили свое название не случайно: аморфный кремнезем — это и есть стекло. И используют его губки по назначению: спикулы служат световодами, направляющими солнечные лучи к одноклеточным водорослям, запрятанным глубоко среди губковых клеток.
Срез кальций-фосфатного бивня (резца) мамонта Mammuthus primigenius (диаметр 7 сантиметров); северо-восток России; 50–15 тысяч лет. Музей «Ледниковый период», Москва
Триада из фосфата, карбоната кальция и кремнезема сложилась по очень простой причине: элементы, образующие эти минералы, одни из самых распространенных в земной коре, гидросфере и атмосфере. Доля кислорода составляет 49 процентов, кремния — 26, кальция — 3, фосфора — 0,1. Вроде бы десятая часть процента — совсем немного, но большинство элементов встречается гораздо реже (например, доля золота — менее 0,01 процента). Поэтому все они давно используются организмами при обмене веществ (кислород при дыхании), для накопления и перераспределения энергии (фосфор), передачи нервных импульсов (кальций). Именно поэтому фосфат, наверное, и стал первым скелетным минералом: палеонтолог Фебе Коэн из Гарвардского университета и ее коллеги обнаружили этот минерал в сетчатых чешуйках микроскопических водорослей, живших 700–800 миллионов лет назад. На сегодня — это самые древние известные организмы с биоминеральным скелетом.
Кроме того, эти минералы достаточно хорошо растворимы, чтобы использовать их в строительстве скелета без энергетических сверхзатрат. А раз растворимы, то и в осадок выпадают легко. Ведь строительство скелета — это и есть управляемое отложение осадка, в нужном месте, необходимом количестве и в правильное время. Важно и то, что эти минералы достаточно устойчивы в среде, в которой организмы существуют в океане или на суше. Скажем, минералы алюминия (его доля в земной коре — 7,5 процента) — алюмосиликаты — практически нерастворимы, а такие минералы, как галит, или каменная соль, — хлорид натрия (этих элементов в земной коре — 2,4 и 0,2 процента соответственно) — растворяются слишком быстро.