Павлова Е. Ю. - Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения стр 6.

Таблица 1.

Коллекция лебедей Московского зоопарка по материалам ежегодных информационных отчетов за 2001–2003 гг.

* На пруду новой территории много лет живет лебедь, соответствующий по фенотипу североамериканскому тундровому лебедю С. с. columbianus. Эта птица не числится в компьютерной базе данных ISIS.

В Аскании-Нова наблюдения проводили на двух искусственных водоемах (площадью примерно 4 га и 2 га), сообщающихся друг с другом. Под наблюдением находились 9 кликунов (четыре пары и одиночная птица). Все птицы были половозрелыми и до этого в разные годы принимали участие в размножении. Большинство лебедей не были помечены индивидуально (лишь единичные особи в зоопарке и зоопитомнике имели цветные пластиковые кольца или же нумерованные ошейники), поэтому работа выполнена в основном на анонимном материале. Для проведения дальнейших наблюдений за индивидуально опознаваемыми птицами позже было проведено мечение лебедей пластиковыми цветными кольцами (на прудах зоопарка). Тундровые лебеди в зоопитомнике были помечены шейными ошейниками зимой 2004 г.

Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8.30 до 19.00, выделяя «фокальную» птицу, «фокальные» пары или группы птиц. Переход с одного «фокального» объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц.

С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы повседневной двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, включая брачное поведение (табл. 2). Всего отснято 27 видеокассет, общая продолжительность записей 39 ч. Голоса птиц дополнительно записывали на магнитофон Sony TCM-30V.

На диске, прилагаемом к книге Е.Н. Панова «Эволюция диалога» можно найти видеоклипы следующего содержания (в скобках указаны номера записей). Длительный конфликт двух самцов лебедя шипуна на границе их территорий (2). Церемония приветствия и копуляция у лебедей того же вида (21, 40). Самец лебедя шипуна избивает черного лебедя из пары, загнездившейся на его территории (6). Вокализация одиночной холостой особи лебедя кликуна (30) и дуэты членов пар у этого вида (38).

Таблица 2.

Количество эпизодов спаривания, отснятых на видеопленку

* Птицы не были помечены индивидуально

** Неэффективные попытки спаривания формирующейся пары

Хронометрический анализ поведения проводили на оцифрованных видеозаписях методом временных срезов (с разрешением 0.04 с) с использованием компьютерной программы Pinnacle Studio и графического редактора Adobe Photoshop. Иллюстрации выполнены путем прорисовки видеокадров в программе CorelDraw. Анализ звуковых сигналов проведен с использованием компьютерной программы визуализации звука SpectraLab.

Пресные и солёные водоёмы нашей планеты населяют около 140 видов пластинчатоклювых птиц, именуемых также гусеобразными. Края створок клюва у этих птиц изрезаны поперечными ложбинками с роговыми выступами («пластинками») между ними. В полузакрытом клюве образуется своего рода сито, позволяющее гусеобразным отцеживать воду и порции ила, которые птица во время кормления захватывает клювом со дна водоёма. Всё, что съедобно (мелкие беспозвоночные, корневища и листья водных растений), идёт в пищу, а жидкий ил вытекает с водой наружу.

Отряд Гусеобразные (Anseriformes), согласно недавно предложенной номенклатуре, включает в себя одно семейство Anatidae, которое распадается на четыре трибы. Три из них – Cereopsini, Anserini и Cygnini объединяют ныне живущие виды, а четвертая, Thambetochenini – вымершие. В первую входит один монотипический род Cereopsis, к которому нам придется не раз возвращаться в дальнейшем. Вторая триба совпадает по объему с одним родом Anser (настоящие гуси), распадающимся на 5 подродов. И, наконец, триба Cygnini подразделяется на две подтрибы: Coscorobina с единственным монотипическим родом Coscoroba, и Cygninae, куда и относятся лебеди (Livezey, 1996). Филогенетическое древо (рис. 1.1), построено этим автором на сравнительном анализе 165 морфологических признаков, без учета особенностей поведения и других черт биологии видов. Как мы увидим далее, сравнительно генетический анализ дал несколько иные результаты, особенно важные для суждений о филогении лебедей (St John et al., 2005; Pointer, Mundy, 2008).

Рис. 1.1. Филогения гусеобразных, построенная по морфологическим признакам. Из: Livezey, 1996, упрощено.

Согласно системе Б. Лайвизи, подтриба Cygninae содержит один род Су gnus, включающий в себя три подрода[7]. Два из них представлены «типичными» белыми лебедями. Подрод Cygnus монотипичен, в нем по этой схеме присутствует один лишь лебедь шипун Cygnus olor. Подрод Olor в трактовке Лайвизи состоит из двух видов. Это трубач Olor buccinator и тундровый лебедь О. columhianus. «Нетипичные» лебеди, черный и черношейный, выделены здесь в подрод Chenopis. Заметьте, что в этой классификации отсутствует лебедь кликун, которого автор схемы по давней рекомендации П. Джон-сгарта (см. Введение и Johnsgard, 1974) объединил в один вид с лебедем трубачом. О том, насколько эта схема соответствует ныне известным фактическим данным, нам предстоит обсудить в заключительной главе 7.

Лебедей можно считать наиболее крупными представителями гусеобразных. Это относится, в первую очередь, к двум видам почти одинаковой величины: трубачу и шипуну. Даже среди столь крупных водоплавающих, как серый гусь, редко можно встретить экземпляр весом в 4 кг. А самцы лебедя трубача в норме весят около 12 кг, самые крупные особи достигают веса в 15 кг. Размах крыльев взрослых самцов трубача варьирует от 2.1 до 2.4 м (Travsky, Beauvais, 2004). Масса заметно более мелких тундровых лебедей остается в пределах 5.5–7.0 кг (рис. 1.2), что все же существенно больше всего того, что мы видим у прочих гусеобразных. Примерно такова же масса черного и черношейного лебедей: в среднем у самцов и самок 6.2 и 5.1 кг, 5.4 и 4.0 кг, соответственно. Наиболее миниатюрна среди всех интересующих нас видов коскороба. Масса самцов составляет в среднем 4.6 кг, самок – 3.8 кг (Scott, Wildfowl Trust, 1972). Как видно, у всех видов самки обычно мельче самцов.

Рис. 1.2. Межвидовые различия в размерах особей в группе северных лебедей. Из: Johnsgard, 1974.

Рис. 1.3. Строение трахеи у лебедя трубача Cygnus buccinator. Слева – из: Eyton, 1838, справа – из Fitch, 1999.

Особую элегантность лебедям придаёт очень длинная шея. У разных видов её скелет образован 22–26 позвонками, тогда как у всех прочих гусеобразных (гусей и уток) их не бывает больше 21 (Бутурлин, 1935). Самым длинношеим выглядит черный лебедь, а у черношейного этот признак выражен в наименьшей степени. В двух скелетах этого вида из коллекции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова мы насчитали по 22 позвонка. Трахея, лежащая внутри тканей шеи – это часть резонатора, усиливающего звуки, издаваемые лебедями. Но самое важное здесь то, что трахея значительно удлинена за счет петель, которые она образует в области соединения с легкими. Эти петли более всего выражены у северных видов (кликун, трубач, тундровый) и помещаются в полости костной ткани грудины (рис. 1.3). Именно эти виды характеризуются громогласной, по существу, вокализацией. Акустические сигналы черного лебедя далеко не столь полнозвучны, а голоса черношейного и шипуна человеческое ухо воспринимает лишь на сравнительно небольшом расстоянии. Так, народное английское название шипуна – «немой» лебедь. У всех этих трех видов трахея лишена петель (рис. 1.4). Строение трахеи одинаково у самцов и самок.