Рис. 376.Схема вкусовых путей.
1 - волокна общей чувствительности (из n. lingualis); 2 - вкусовые волокна chordae tympani; 3 - вкусовые волокна n. glossopharyngei; 4 - вкусовые волокна n. vagi; 5 - gangl geniculi; 6 - ganl. inierius n. glossopharyngei; 7 - gangl. inferius n. vagi; 8 - n. vagus; 9 - n. glossopharyngeus; 10 - n. facialis; 11 - medulla oblongata; 12 - n. trigeminus; 13 - nucl. solitarius; 14 - fossa rhomboidea; 15 - nucl. sensorius superior n. trigemini; 16 - путь, соединяющий nuclcus solitarius с thalamus; 17 - волокна, соединяющие thalamus с областью вкусового анализатора; 18 - thalamus; 19 - uncus; 20 - область вкусового анализатора; 21 - gangl trigeminale; 22 - n. lingualis; 23 - n. intermedius.
Первый нейрон помещается в узлах афферентных нервов языка. Нервами, проводящими чувство вкуса у человека, являются: 1) барабанная струна лицевого нерва (передние /3 языка), 2) языкоглоточный нерв (задняя треть языка, мягкое небо и небные дужки) и 3) блуждающий нерв (надгортанник).
Расположение первого нейрона:
1. Gánglion genículi. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе chórda týmpani от вкусовых рецепторов передних двух третей слизистой оболочки языка. Центральные отростки направляются в составе n. intermédius в мост.
2. Gánglion inférius IX пары. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе n. glossopharýngeus от вкусовых рецепторов слизистой оболочки задней трети языка. Центральные отростки направляются в составе того же нерва в продолговатый мозг.
3. Gánglion inférius n. vági. Периферические отростки клеток этого узла в составе n. larýngeus supérior идут от вкусовых рецепторов, расположенных в области надгортанника. Центральные отростки в составе n. vági направляются в продолговатый мозг.
Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозге и мосту, в núcleus solitárius nn. intermédii, glossopharýngei et vági, где помещается второй нейрон. Вкусовой отдел núcleus solitarius связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию и глотанию, а также со спинным мозгом (контроль дыхания, кашля и рвоты).
Отростки вторых нейронов поднимаются из продолговатого мозга и моста к thálamus, где начинается третье звено к корковому концу вкусового анализатора. Последний лежит в коре gýrus parahippocampális близ переднего конца височной доли, в úncus и в гиппокампе, поблизости от центров обоняния; по другим данным - в коре покрышки (opérculum). Клинические данные подтверждают скорее второе предположение. Химическое раздражение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по кондуктору передается до коркового конца анализатора, где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.
Орган обоняния
У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, орган обоняния, órganum oláctus (рис. 377, 378), в существенной своей части состоит из чувствительных (нейросенсорных) обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы.
Рис. 377.Схема обонятельных путей.
1 - concha nasalis inferior; 2 - concha nasalis media; 3 - fila olfactoria; 4 - concha nasalis superior; 5 - нервные клетки bulbus olfaclorius; 6 - bulbus olfactorius; 7, 8 - обонятельный путь от bulbus olfactorius; 9 - genu corporis callosi; 10 - нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 - fornix; 12 - gyrus cinguli; 13 - волокна fornix, идущие в hippocampus; 14 - thalamus; 15 - tr. mamillothalamtcus; 16 - isthmus gyri cinguli; 17 - corpus mamillare; 18 - волокна, идущие от uncus к corpus mamillare; 19 - gyrus dentatus; 20 - gyrus parahippocampalis; 21 - uncus; 22 - lobus temporalis; 23 - область обонятельного анализатора коры; 24, 25 - обонятельный путь; 26 - tr. olfactorius.
Рис. 378.Схема подкорковых обонятельных путей, соединяющих таламус с сосцевидным телом.
1 - таламус; 2 - узел поводка; 3 - ядро покрышки ножки мозга; 4 - заднее продырявленное вещество; 5 - сосцевидное тело; 6 - серый бугор; 7 - fasc. mamillothalamicus; 8 - перекрест зрительных нервов; 9 - пути от коры мозга к таламусу; 10 - пути от таламуса к коре большого мозга.
У высших позвоночных идет дальнейшее усовершенствование в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа. Это усложнение достигает наибольшей степени у макросмических животных, отличающихся сильно развитым обонянием (хищные, грызуны, копытные и некоторые другие виды). Наоборот, микросмические животные, к числу которых принадлежит и человек, имеют более или менее редуцированный обонятельный аппарат. В связи с этим их обонятельный мозг развит значительно слабее по сравнению с мощным обонятельным мозгом макросмических животных. Наконец, у аносмических животных (дельфин) обонятельный аппарат исчезает еще в эмбриональной жизни.
Развитая носовая полость, как это видно у взрослого человека, вмещая орган обоняния, является вместе с тем и верхним дыхательным путем. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.
Эти чувствительные элементы, обонятельные нейросенсорные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в régio olfactória, т. е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют первые нейроны обонятельного пути, аксоны которых в составе nn. olfactórii проникают через отверстия lámina cribrósa решетчатой кости в búlbus olfactórius, где и оканчиваются в обонятельных клубочках, gloméruli olfactórii. Здесь начинаются вторые нейроны (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества обонятельного тракта, trigónum olfactórium, substántia perforáta antérior и séptum pellúcidum. Большая часть волокон доходит до коры gýrus parahippocampális, до úncus, где помещается корковый конец обонятельного анализатора.
Сосуды и нервы. Артерии наружного носа происходят из a. faciális и анастомозируют с конечными веточками a. ophthálmica, а также с a. infraorbitális. Главной артерией, питающей стенки носовой полости, является a. sphenopalatína (из a. maxilláris). В передней части полости разветвляются веточки аа. ethmoidáles antérior et postérior (от a. ophthálmica). Вeны наружного носа вливаются в v. faciális и v. ophthálmica. Отток венозной крови от слизистой оболочки полости носа совершается главным образом посредством ветвей v. sphenopalatína, впадающей через одноименное отверстие в pléxus pterygoídeus. Спереди отток происходит в вены верхней губы и наружного носа. Лимфатические сосуды из наружного носа и ноздрей несут лимфу в поднижнечелюстные лимфатические узлы.
Нервы как наружного носа, так и носовой полости относятся к области разветвления первой и второй ветвей тройничного нерва. Слизистая оболочка передней части носовой полости иннервируется от n. ethmoidális antérior (первой ветви n. trigéminus)" остальная ее часть - раковины и носовая перегородка - получает свою иннервацию от n. ethmoidális postérior, а также от второй ветви тройничного нерва (nn. nаsáles posterióres, n. nasopalatínus).
Все органы чувств в едином организме связаны между собой, особенно в области коры головного мозга, где корковые концы всех анализаторов соединены между собой ассоциативными путями. Благодаря этому достигаются взаимосвязь и взаимовлияние органов чувств, а также компенсаторное развитие одних анализаторов при выпадении других.