Межмануальная передача, необходимая для выполнения тонких моторных заданий, исследовалась у двух пациентов с полной АМТ и у пациента с приобретенным поражением МТ (Thut et al., 1997). Испытуемые рисовали бессмысленные фигуры и воспроизводили их в зеркальном отображении другой рукой. В обоих направлениях межмануальной передачи тестировались показатели дистальных и проксимальных групп мышц. Передача оценивалась путем сравнения нормального и зеркального выполнения. Трое испытуемых демонстрировали значительный успех при передаче от доминантной руки к субдоминантной. При сравнении показателей проксимальной группы мышц отличий экспериментальной группы от здоровых испытуемых обнаружено не было. Показатели дистальной группы мышц при передаче от субдоминантной к доминантной руке в экспериментальной группе были лучше, чем в контрольной. Авторы считают, что некоторое превосходство пациентов с патологией МТ может свидетельствовать об ослаблении торможения, так как одна из важных функций МТ – обеспечение возможности межполушарного торможения для дифференциации активности полушарий и более эффективной их работы.
M. Jeannerod (см. Silver, Jeeves, 1994) изучал движения достижения и схватывания у двух пациентов с АМТ. Схватывающее движение, направленное на зрительный объект, состоит из двух компонентов. Один отвечает за перенос руки как целого к объекту (компонент достижения). Этот компонент включает в себя проксимальные группы мышц. Другой компонент (схватывание) отвечает за тонкое приспособление руки и позы пальцев. Второй компонент включает в себя дистальные мышцы. Анализ движений проводился по видеозаписям. У здоровых испытуемых во время достижения предмета пальцы смыкались по форме и размеру предмета. В случаях с АМТ рука раскрывалась и оставалась в захватывающей позиции до тех пор, пока пальцы не смыкались на предмете. Таким образом, пациенты с АМТ были за пределами нормы и демонстрировали низкую скорость "закрытия" пальцев.
Приведенные выше эксперименты позволяют сделать вывод, что для согласованных быстрых бимануальных движений необходимо интактное МТ. Более того, какие бы альтернативные пути межполушарного взаимодействия ни были доступны при АМТ и при каллозотомии, они все-таки не обеспечивают полной компенсации.
Межполушарный перенос зрительной информации
Как уже говорилось, при АМТ не обнаруживается такого синдрома "расщепленного мозга", наблюдающегося при каллозотомии и комиссуротомии. Способность передавать зрительную информацию остается в высшей степени сохранной. Выявляется лишь увеличение времени в межполушарной передаче (Lepore et al., 1994). Это может свидетельствовать о возможностях компенсации за счет передней комиссуры. Так, сравнение результатов обследования мальчика с АМТ и без передней комиссуры с результатами обследования мальчика без МТ, но с передней комиссурой показало, что у первого ребенка был затруднен перенос зрительной информации в левое полушарие, а тактильной – в правое, чего не наблюдалось во втором случае (Fischer et al., 1992). Исследование подтверждает, что межполушарная передача зрительной информации может оставаться нормальной, если у индивидов с АМТ сохранна передняя комиссура.
Способность интегрировать зрительную информацию была исследована на трех испытуемых с АМТ (Corballis, Finlay, 2000). Этот пример интересен тем, что является семейным случаем АМТ. Испытуемыми были 39-летняя мать и две ее дочери, 11-ти и 12-ти лет. Им предлагалось называть и сравнивать цвета, цифры от 0 до 9 и буквы, предъявляемые попеременно в левое/правое зрительные полуполя или билатерально, а также называть слова из шести букв (например, BARROW, SEALED, COTTON), половины которых предъявлялись также попеременно в левое/ правое зрительное полуполе или билатерально. Все испытуемые были способны называть цвета, буквы и цифры, предъявляемые в оба зрительных полуполя, а также определять, похожи или отличаются буквы и цифры, предъявляемые билатерально. Но у них наблюдались большие трудности при сравнении предъявляемых билатерально цветов. При этом сравнение было значительно успешнее в случаях, когда цветовые стимулы находились ближе к средней линии (на расстоянии 3,44 см), чем при их бо́льшем удалении от центра (на расстояние 5,15 см). Возможно, при АМТ информация о цвете не передается в противоположное полушарие вообще или передается в искаженном виде. При распознавании разделенных по центру шести буквенных слов испытуемые были склонны воспринимать их целиком. Эти данные отличаются от результатов выполнения аналогичного задания пациентами с комиссуротомией, которые имеют тенденцию называть такие слова как пару самостоятельных слов (Gazzaniga et al., 1984). Авторы предполагают, что пациенты с АМТ зрительно воспринимают окружающий мир как континуум.
Дети с АМТ могут осуществлять межполушарное сравнение одиночных букв, но обнаруживают значительный дефицит при сравнении пространственных паттернов, состоящих из пяти точек и предъявляемых поочередно в правое и левое зрительные полуполя. Эти данные свидетельствуют о том, что при отсутствии МТ лишь ограниченное количество простых зрительных образов может быть передано в другое полушарие через переднюю комиссуру (Brown et al., 1999). Похожие результаты были получены и в исследовании А. Martin (1985).
На пациентах с АМТ изучался и Струп-эффект (David, 1992; Brown et al., 2001). Для его выявления испытуемым предъявлялись конгруэнтные, неконгруэнтные и нейтральные пары стимулов унилатерально (цвет и слово, обозначающее цвет, предъявлялись в одно и то же зрительное полуполе) и билатерально (цвет и слово, обозначающее цвет, предъявлялись в разные зрительные полуполя). И унилатеральный, и билатеральный Струп-эффект наблюдался как у испытуемых с АМТ, так и в контрольной группе здоровых испытуемых. Статистически значимых различий между группами выявлено не было.
Межполушарный перенос соматосенсорной и тактильной информации
У детей четырех и восьми лет с полной АМТ была обнаружена неспособность называть объекты, ощупываемые субдоминантной рукой (Field et al., 1978; Koeda, Takeshita, 1993). В других исследованиях 8-летний ребенок с нормальным интеллектом демонстрировал дефицит межполушарного переноса тактильной информации при использовании доминантной руки (Meerwaldt, 1983).
Следующее исследование (Friefeld et al., 2000) ставило своей целью сравнение выполнения соматосенсорных заданий детьми с АМТ, детьми с неврологическими нарушениями и нормально развивающимися детьми. Обследовалось 33 ребенка, то есть 11 детей в каждой группе. Задания были направлены на внутри– и межполушарную интеграцию соматосенсорной информации. Использовались два основных вида заданий: 1) тесты на унимануальные, вербальные и визуальные ответы на тактильные стимулы; 2) билатеральные тесты на схожесть и различие соматосенсорного качества предметов. Несмотря на результаты одинаково точного выполнения унимануальных тестов, детям с АМТ требовалось значительно большее время для ответа, чем группе с неврологическими нарушениями во всех трех тестах, и длительность времени ответа варьировала в зависимости от заданий и используемой руки. Например, в предметно-вербальном задании дети с АМТ значительно дольше отвечали при использовании субдоминантной руки, но правильность ответов при этом не страдала. Авторы высказывают предположение, что это может быть связано с иным путем межполушарного переноса либо с развитием языковых способностей субдоминантного полушария. В предметно-визуальных заданиях дети с АМТ затрачивали значительно больше времени при использовании доминантной руки, чем дети с неврологическими нарушениями. При оценке текстуры в бимануальном тесте дети с АМТ испытывали бо́льшие трудности при выполнении как правой, так и левой рукой, в отличие от контрольных групп, то есть в заданиях на оценку текстуры не отмечалось компенсации.
Сообщения о межполушарном переносе тактильной информации у пациентов с АМТ противоречивы. Так, С. Chiarello (1980) отмечает, что 41 % испытуемых (из 29 пациентов с АМТ) демонстрируют дефицит в задании на перекрестную локализацию прикосновения к пальцам. В другом исследовании на перенос тактильной информации у пациентов с АМТ не отмечается дефицита (Geffen, et al., 1994). Задание проводилось без зрительного контроля и заключалось в быстрой и краткой стимуляции указкой кончика пальца или последовательности пальцев испытуемого. Движения пальцев экспериментатора и испытуемого были сокращены до минимума. Испытуемый указывал, какой палец стимулировался, посредством касания его большим пальцем той же руки (в условии с одной рукой) или касания аналогичного пальца на другой руке большим пальцем другой руки (в условии с двумя руками). Были два разных условия с двумя руками. В первом условии вторая рука была ориентирована так же, как и стимулируемая рука, то есть ладонью вниз. Таким образом, испытуемый осуществлял зеркальную перешифровку. Во втором условии вторая рука была ориентирована ладонью вверх и испытуемый осуществлял перенос слева направо. Для того чтобы проба была засчитана как правильно выполненная, испытуемый должен был дотронуться до верных пальцев в том же самом порядке, в котором они были простимулированы. Оценивалось количество правильно выполненных проб.
Экспериментальную группу составили 7 испытуемых с АМТ разного возраста (от 5 до 26 лет). Два случая из них исследовались лонгитюдно: первый – от 5 до 15 лет; второй – от 13 до 22 лет, что давало данные о развитии между подростковым и взрослым возрастом. Контрольные группы составили здоровые испытуемые, 4 испытуемых с полной комиссуротомией и 9 испытуемых с частичной перерезкой МТ.