Всего за 139 руб. Купить полную версию
Рис. 2.1. Диаграмма, демонстрирующая возможные функции генов, участвующих в детерминации пода у млекопитающих: SRY, Sox9, АМН, WT-1 ,SF-1, DAX-1. (Дано по Л. И. Корочки ну. 2002).
Следует сказать, что процесс детерминации пола контролируется генетически на многих уровнях. Помимо гена SRY в детерминации пола у млекопитающих принимают участие и другие гены, расположенные как в X и Y-хромосомах, так и в аутосомах. К ним относятся гены: Gpy (контролирует скорость роста эмбрионов и прогонад); Sox9 (ответственен за аутосомальную инверсию пола); Z (отрицательный регулятор развития семенников, активен у самок и заблокирован у самцов работой SRY); M1S (ген антимюллеровского гормона, у человека локализован на 19-й хромосоме); Tfm (ген рецептора андрогенов, у человека локализован на Х-хромосоме), АМН, WTI, DAX-1 (Рис. 2.1).
Механизм компенсации дозы
У подавляющего большинства млекопитающих (но не у сумчатых) в соматических клетках самок одна из Х-хромосом инактивирована. Подобное выключение является одним из вариантов решения проблемы у видов, для которых один пол представлен двумя одинаковыми хромосомами, а второй содержит в своих клетках лишь одну такую хромосому. Проблема состоит в том, что большинство генов имеют пару, и у каждого индивида присутствуют две копии гена. Различное количество генов, связанных с Х-хромосомой у самцов и самок может повлечь за собой ощутимые проблемы, по этой причине у многих видов млекопитающих развились механизмы, обеспечивающие дозированное действие генов Х-хромосомы. Это обеспечивает примерно равную активность данных генов в организме самца и самки.
Рис. 2.2. Механизм компенсации дозы для генов на Х-хромосоме у млекопитающих, дрозофил и нематод. (Дано по Snustad ct al., 1997).
Существуют три возможных механизма компенсации дозы (Рис. 2.2). В первом варианте инактивируется одна копия каждого гена на Х-хромосоме, в результате самцы и самки имеют лишь по одной активной копии. Такой вариант встречается у млекопитающих, включая человека. В некоторых случаях гены обоих Х-хромосом у самок испытывают частичное подавление, такой механизм описан у круглых червей. Третий механизм компенсации дозы еще более удивителен: в этом случае у самок активно функционируют обе Х-хромосомы, а у самца единственная Х-хромосома начинает функционировать в гиперактивном режиме. Такой компенсаторный механизм встречается у плодовой мушки дрозофилы.
Эволюция половых хромосом
Исследователи давно интересуются эволюцией половых хромосом. В 1991г. Б. Чарльсворс опубликовал на эту тему специальную статью в Nature. М. Маджерус в недавно вышедшей книге (2003) доказывает, что половые хромосомы эволюционировали многократно и независимо в разных таксономических группах животных. В ряде таксонов, включая рептилий, амфибий, рыб, насекомых и ракообразных можно одновременно встретить виды с гетерогаметными самцами (XY), гетерогаметными самками (XW) и виды с гетерозиготами типа ХО и ZO. Однако существуют и такие таксономические группы, для которых описана только одна определенная система хромосом, определяющих половую принадлежность. У всех птиц гетерогаметными являются самки, а у всех млекопитающих - самцы.
Между ZW-хромосомами птиц и XY-хромосомами млекопитающих отсутствует какая-либо гомология и, следовательно, половые хромосомы у этих двух классов животных эволюционировали независимо друг от друга. Известно, что птицы и млекопитающие имели общего предка. Отталкиваясь от этого факта, М. Маджерус предлагает следующую модель эволюции половых хромосом. В процессе эволюции одна из хромосом (меньшая по размеру) стала выполнять детерминирующую роль в определении пола и рекомбинация между нею (это могла быть Y или W-хромосома) и ее гомологом оказалась подавленной. На следующем этапе произошли хромосомные перестройки, которые привели к возникновению генов, дающих преимущество гетерогаметному полу в противовес гомогаметному. Со временем, другие гены, расположенные в данной хромосоме просто исчезли вследствие накопления летальных мутаций в отсутствие кроссинговера. В процессе эволюции детерминирующая пол хромосома и ее гомолог начинают все сильнее отличаться друг от друга. У млекопитающих многие гены, расположенные в Y-хромосоме становятся активными только в семенниках и оказывают влияние на образование спермы. Некоторые из генов на Y-хромосоме связаны с экспрессией мужских признаков, в частности полового диморфизма по размеру тела и размерам клыков. В соответствии с предсказаниями Фишера (сделанными в 1931 г.) мутантный ген, имеющий преимущества для гетерогаметного пола (мужского в случае млекопитающих и женского в случае птиц), имеет больше шансов на распространение в популяции, если он связан с генами, определяющими пол на У или W-хромосоме, потому что он будет встречаться только у того пола, которому обеспечивает преимущества. Учитывая, что существенную роль в жизни большинства млекопитающих играет половая избирательность со стороны самки, М. Маджерус предполагает, что большинство на Y-хромосоме будут составлять гены, по которым и осуществляется такой выбор.
Механизм детерминации пола у большинства видов связан с функционированием многих генов. Однако у некоторых видов (в частности, у комнатной мухи Musca domestica) существует сравнительно простой механизм детерминации пола, связанный с активацией одного конкретного гена.
Выше мы говорили о том, что у видов, представленных мужским и женским полом, один пол является гетерогаметным, то есть имеет пару половых хромосом не идентичных друг Другу. А могут ли существовать организмы, у которых особи и мужского, и женского пола будут гомогаметными? Следуя изречению: "Неисповедимы пути полового отбора", мы получим положительный ответ, и будем правы. У тлей оба пола являются гомогаметными. Как такое оказалось возможным? Данный феномен наблюдается часто там, где имеется чередование половых и бесполых поколений. У тлей имеются крылатые и бескрылые самки. Крылатые размножаются как обычно, спариваясь с крылатыми самцами, а бескрылые самки размножаются партеногенетически. Партеногенетические самки имеют две Х-хромосомы, и не несут в своем генотипе мужской хромосомы. Тем не менее, они могут производить на свет и самцов, и самок. Самки производят на свет самок дочерей путем апомиксиса (в процессе мейоза происходит подавление деления) и последние имеют генотип XX. Сыновья же имеют генотип ХО и появляются вследствие модифицированного процесса деления половых клеток. Мейоз в этом случае также происходит, но при этом Х-хромосома начинает вести себя необычным образом: вместо того, чтобы разделиться и отойти к противоположным полюсам дочерних клеток, она остается в центре мейотического веретена, а аутосомы мигрируют в дочерние клетки по обычному сценарию. Получается, что удвоение Х-хромосом происходит, но лишь одна мигрирует в дочернюю клетку. В итоге, в яйце оказывается только одна Х-хромосома и двойной набор аутосом. Из таких яиц вылупляются самцы с генотипом ХО.
Заслуживает внимания процесс производства спермы у самцов тлей. Поскольку в результате спаривания самцов и самок у них рождаются исключительно самки с генотипом XX, сперма самцов образуется в результате мейоза. В анафазе первого мейотического деления единственная Х-хромосома растягивается между двумя полюсами делящейся клетки. А на следующем этапе Х-хромосома мигрирует в одну из образовавшихся дочерних клеток без деления. Эта клетка вновь делится во второй фазе мейоза, и в результате образуются два гаплоидных сперматозоида, каждый из которых содержит Х-хромосому. Вторая же дочерняя клетка, не получившая Х-хромосомы. дегенерирует. Тут мы являемся свидетелями любопытнейшего феномена: самки, несущие в своих клетках две Х-хромосомы. являются гомогаметным полом, но и самцы с генотипом ХО также оказываются гомогаметными, поскольку их сперма несет в себе только Х-хромосому.
Соотношение полов в популяции
Как показывают исследования зоологов, для большинства видов животных типичным является соотношение самцов и самок в популяции близкое 1:1. В норме у человека на 100 новорожденных девочек приходится 106 мальчиков. Так что и у человека соблюдается примерно то же равное соотношение полов при рождении. Ниже мы рассмотрим примеры исключения из общего правила, при которых наблюдается выраженное смешение в сторону преобладания женского или мужского пола в популяциях и попытаемся объяснить эти случаи с позиций естественного отбора. Но вначале постараемся понять, почему в подавляющем большинстве случаев отбор способствует поддержанию равного соотношения между полами в большинстве популяций животных.
Для объяснения феномена равного соотношения полов широко используется эволюционная теория. С точки зрения этой теории логично ожидать, что отбор будет поддерживать такое соотношение полов в популяции, которое окажется наиболее благоприятным для успешного существования данного вида. По современным представлениям, приспособленность особей определяется не просто потенциалом для выживания (Дарвиновская приспособленность), но и способностью к воспроизводству, способностью оставить жизнеспособное потомство, которое, в свою очередь, будет обладать высоким потенциалом воспроизводства.
Когда современные специалисты обсуждают проблему приспособленности, то они оценивают успешность, по меньшей мере, в трех поколениях: жизненный успех поколения родителей, успех потомства и приспособленность потомства, произведенного потомками (т. е. особей, являющихся внуками тех животных, чью приспособленность и оценивают).