Всего за 229 руб. Купить полную версию
Но в отношении мутантов, появляющихся в экспериментах по скрещиванию и отбираемых нами для изучения их потомства, у нас, конечно, нет оснований ожидать, что они все будут проявлять такую же высокую стабильность. Ибо они еще не были "испытаны", а если и были, то в диких популяциях оказались "отвергнутыми" вследствие слишком высокой мутабильности. Во всяком случае, нас совсем не удивляет, что действительно некоторые из этих мутантов обнаруживают более высокую мутабильность, чем нормальные "дикие" гены.
Поскольку показатель отрицателен, отношение, естественно, оказывается меньше единицы. Время ожидания уменьшается с повышением температуры, мутабельность возрастает.
Но это может быть проверено и действительно было проверено на мушке Drosophila в пределах температуры, которую выдерживает это насекомое. Результат был на первый взгляд удивительным. Низкая мутабельность диких генов отчетливо возросла, но сравнительно высокая мутабельность, наблюдающаяся у некоторых уже мутировавших генов, возросла значительно меньше. Это как раз то, чего мы ожидаем при сравнении наших двух формул. Большая величина W/κТ, требуемая согласно первой формуле, чтобы сделать большим (устойчивый ген), обусловит малую величину отношения, вычисляемого по второй формуле, то есть, иначе говоря, определит существенное увеличение мутабельности с повышением температуры (действительные величины отношения, по-видимому, лежат приблизительно между l/2 и l/5. Обратную величину, 2*5, в обычной химической реакции мы называем коэфициентом Вант – Гоффа).
Каким образом х-лучи вызывают мутацию?
Обратимся теперь к мутационному темпу под влиянием х-лучей. Мы уже пришли к заключению на основе экспериментов по скрещиванию, что, во-первых (из пропорциональности мутационного темпа и дозы), мутацию вызывает некоторое единичное событие; во-вторых (из количественных данных и из того факта, что мутационный темп определяется общей плотностью ионизации и не зависит от длины волны), что это единичное событие должно быть ионизацией или сходным процессом. Чтобы произвести специфическую мутацию, этот процесс должен происходить внутри определенного объема размером только около 10 атомных расстояний в кубе. Согласно нашему представлению, энергия для преодоления порога должна быть получена из этого взрывоподобного процесса ионизации или возбуждения. Я называю его взрывоподобным, потому что энергия, потраченная в одной ионизации (потраченная побочно, не самим х-лучом, но вторичным электроном, который он образует), хорошо известна и сравнительно огромна, равняясь 30 электрон-вольтам.
Эта энергия должна превратиться в чрезвычайно усиленное тепловое движение вокруг точки, где произошел взрыв, и распространиться отсюда в форме "тепловой волны", то есть волны интенсивных колебаний атомов. То, что эта тепловая волна еще способна передать требуемую пороговую энергию от одного до двух электрон-вольт на средний "радиус действия" около десяти атомных расстояний, является вполне мыслимым, хотя непредубежденный физик, может быть, и предсказал бы несколько меньший радиус действия. Во многих случаях результат взрыва приведет не к упорядоченному изомерному переходу, а к повреждению хромосомы, к повреждению, которое станет смертельным для организма (летальным), если путем искусного скрещивания удалить неповрежденного партнера (соответствующую хромосому второго набора) и заместить его партнером (хромосомой же), о котором известно, что соответствующий ген у него также вызывает смертельный эффект. Безусловно, этого надо ожидать, и это действительно в точности и наблюдается.
Их влияние не зависит от самопроизвольной мутабельности
Немногие другие особенности, если и не могут быть предсказаны из нарисованной выше картины, то все же легко понятны. Например, неустойчивый мутант не обнаруживает более высокого мутационного темпа под влиянием х-лучей, чем устойчивый мутант. Но имея в виду, что взрыв дает энергию в 30 электрон-вольт, вы, конечно, поймете, что не составит большого различия, будет ли требуемая пороговая энергия немного больше или немного меньше, скажем, 1 или 1*3 вольта.
Обратимые мутации
В некоторых случаях переход изучался в обоих направлениях, скажем, от "дикого" гена к определенному мутантному гену и обратно, от мутантного к дикому. В этих случаях естественный темп мутирования иногда почти один и тот же, а иногда весьма различен. На первый взгляд это представляется странным, потому что порог, который надо преодолеть, казалось бы, один и тот же в обоих случаях. Но конечно, такое положение нельзя считать обязательным, потому что порог должен измеряться от энергетического уровня исходной конфигурации, а этот уровень может быть различным для дикого и мутантного гена, где 1 относится к дикому гену, а 2 к мутантному, меньшая устойчивость которого изображается тогда более короткой стрелкой).
В целом, я думаю, "модель" Дельбрюка достаточно хорошо выдерживает проверку, и ее использование в дальнейших рассуждениях вполне оправдано.
Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия
Neс corpus mentem ad сogitandum nce mens corpus ad motum, neque ad quietem nec ad aliquid (si quid est) aliud determinate potest.
Spinoza
Замечательный общий вывод из модели
Разрешите мне вернуться к последней фразе § 44, в которой я пытался объяснить, что молекулярная теория гена сделала, во всяком случае, вполне мыслимым, "что миниатюрный цифр точно соответствует весьма сложному и специфическому плану развития и каким-то образом содержит факторы, реализующие этот план". Хорошо, но как он делает это? Как перейти от "мыслимости" к действительному пониманию?
Молекулярная модель Дельбрюка в ее совершенно общей форме не содержит, видимо, намеков на то, как действует наследственное вещество. И в самом деле, я не ожидаю, чтобы от физиков в ближайшем будущем на этот счет могли быть получены сколько-нибудь подробные сведения. Успехи в решении этой проблемы есть и, я уверен, будут продолжаться, но в области биохимии и при руководящей роли физиологии и генетики.
Никаких детальных данных о функционировании генного механизма нельзя извлечь из столь общего описания его структуры, какое дано выше. Это ясно. И тем не менее, как это ни странно, все же имеется одно общее заключение, вытекающее из него, и оно-то, признаюсь, было единственной причиной, побудившей меня написать эту небольшую книгу.
Из общей картины наследственного вещества, нарисованной Дельбрюком, следует, что живая материя, хотя и не избегает действия "законов физики", установленных к настоящему времени, по-видимому, заключает в себе до сих пор неизвестные "другие законы физики", которые, однако, раз они открыты, должны будут составить такую же неотъемлемую часть этой науки, как и первые.
Упорядоченность, основанная на "упорядоченности"
Эта довольно тонкая цепь рассуждений трудна для понимания во многих отношениях. Все последующие страницы посвящены тому, чтобы сделать ее ясной. Предварительно, грубо, но не совсем неверно она может быть изложен таким образом:
В первой главе было объяснено, что законы физики, как мы их знаем, это статистические законы. Они связаны с естественной тенденцией вещей переходить к неупорядоченности.
Но для того чтобы примирить высокую устойчивость носителей наследственности с их малыми размерами и обойти тенденцию к неупорядоченности, нам пришлось "изобрести молекулу", необычно большую молекулу, которая должна быть шедевром высоко дифференцированной упорядоченности, охраняемой волшебной палочкой квантовой теории. Законы случайности не обесцениваются этим "изобретением", но изменяется их проявление. Физик хорошо знает, что классические законы физики модифицируются квантовой теорией, особенно при низкой температуре. Этому имеется много примеров. Жизнь представляется одним из них, особенно удивительным. Жизнь представляет собой упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но частично и на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время.
Для физика – но только для него – я надеюсь пояснить свою точку зрения словами: живой организм представляется макроскопической системой, частично приближающейся в своих проявлениях к чисто механическому (по контрасту с термодинамическим) поведению, к которому стремятся все системы, когда температура приближается к абсолютному нулю и молекулярная неупорядоченность снимается.
Не физику покажется трудным поверить, что обычные законы физики, которые он рассматривает как образец ненарушимой точности, должны основываться на статистической тенденции материи переходить к неупорядоченности. Я дал примеры этому в главе I. Общим принципом здесь является знаменитый Второй закон термодинамики (принцип энтропии) и его столь же знаменитое статистическое обоснование. В § 54–58 я попытаюсь дать беглый очерк приложения принципа энтропии к основным особенностям поведения живого организма, забыв на момент все, что известно о хромосомах, наследственности и т. д.
Живое вещество избегает перехода к равновесию