Рис. 20. Нерасчлененный мозг: показаны основные структуры, участвующие в сенсорных процессах и внутренней регуляции, а также структуры лимбической системы и ствола мозга.
Континенты, страны и штаты
Теперь давайте облетим вокруг "планеты Мозг" и познакомимся с частями, эквивалентными материкам. При первом же взгляде на мозг вы сразу заметите два крупных парных образования - правое и левое полушария (рис. 21). Поверхностный слой полушарий - их кора - вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в глубине, составляет передний мозг - один из трех больших континентов планеты (см. рис. 22, бежевый цвет). Два других континента, тоже получившие названия по их расположению, - это средний мозг и задний мозг .
Передний мозг. Помимо коры больших полушарий передний мозг включает четыре других, меньших "государства": миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп (напоминает по форме морского конька), базальные ганглии и перегородку (она образует стенку между двумя желудочками). Структурам переднего мозга обычно приписывают "высшие" интеллектуальные функции.
Эти "государства" в свою очередь делятся на внутренние административные единицы наподобие штатов. Главные "штаты" коры головного мозга - это ее доли, получившие названия по их местоположению (в скобках указаны их главные функции): затылочная доля (зрение); височная доля (слух, а у людей и речь); теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями); лобная доля (координация функций других областей коры).
Миндалина, гиппокамп, перегородка и базальные ганглии рассматриваются как "альянс", или объединение, о котором мы будем говорить чуть позже.
Средний мозг . Образования типа государств на континенте среднего мозга - таламус и гипоталамус (рис. 22, голубой цвет). Внутри них выделяются области типа штатов, а в них - "округа" или еще более мелкие единицы. В особых таламических полях и ядрах происходит переключение почти всей информации, входящей в передний мозг и выходящий из него. Гипоталамические поля и ядра служат передаточными (релейными) станциями для внутренних регуляторных систем - они контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.
Задний мозг. Основные "страны" заднего мозга - это ( варолиев ) мост, продолговатый мозг, ствол мозга и мозжечок (малый мозг) (см. рис. 22, сиреневый цвет). Структуры, лежащие внутри моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка, как правило, взаимодействуют со структурами переднего мозга через реле в среднем мозге. Через мост и ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой. Поля и ядра моста и ствола мозга контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее значение для поддержания жизни. Из того факта, что мозжечок прикреплен к крыше заднего мозга, был сделан вывод, что он получает и модифицирует информацию о положении тела и конечностей, прежде чем эта информация поступит в таламус или кору. В мозжечке хранятся основные программы усвоенных двигательных реакций, которые могут потребоваться двигательной коре.
Рис. 21. Большие полушария человеческого мозга (вид сзади и сверху).
Альянсы. Люди, живущие в разных местах земного шара, часто объединяются для достижения определенных целей, - имеются, например, ассоциации врачей, исследователей космоса, борцов против ядерного оружия. Некоторые клетки мозга, или нейроны, тоже объединяются для достижения коллективных целей. Такие объединения носят функциональные названия: "сенсорная система", "двигательная система" и т.п. Каждая функциональная система включает все нервные структуры, участвующие в выполнении данных функций.
Мы найдем в организации мозга и аналоги политических союзов, образуемых рядом стран для совместного осуществления общих целей. Один из важнейших союзов мозговых структур - лимбическая система, названная так потому, что она объединяет внутренние края коры (limbus - по-латыни "кайма") (см. рис. 102). Эта группа структур помогает регулировать эмоциональное состояние.
Некоторые другие примеры функциональных альянсов, т.е. групп подразделений, объединенных для выполнения специфических функций, приведены в табл. 1.2.
Таблица 1.2 . Альянсы мозговых структур и их функции
| Альянс | Функция |
|---|---|
| Сенсорный | Специфические ощущения |
| Рецепторы в коже и мышцах; ядра-переключатели в спинном мозгу и таламусе; кортикальные проекции | Зрение |
| Слух | |
| Обоняние | |
| Вкус | |
| Соматическая чувствительность | |
| Двигательный | Специфические движения |
| Мышцы; спинальные мотонейроны | Рефлексы |
| Мозжечок, базальные гангли | Запуск и контроль определенных форм двигательной активности |
| Двигательная кора, таламус | Сложные движения в суставах |
| Внутренней регуляции | |
| Гипоталамические ядра и гипофиз | Размножение |
| Аппетит | |
| Солевой и водный баланс | |
| Поведенческого статуса | |
| Ствол мозга, мост, кора | Сон, бодрствование, внимание |
Рис. 22. "Страны" головного мозга человека. Слева - доли коры, в том числе области, связанные с телесными ощущениями и контролем произвольной мускулатуры. Справа - вид срединной поверхности правого полушария.
Самопостроение мозга
Непосредственно наблюдая рост мозга у животных, а также изучая человеческих зародышей, погибших в процессе развития, мы можем довольно подробно проследить важнейшие изменения, которые претерпевает мозг в период внутриутробной жизни. Понимание основных этапов онтогенеза нервной системы поможет вам запомнить главные подразделения мозга и детали их структуры. На рис. 23 показан ряд последовательных стадий формирования мозга.
На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском . Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков - эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.
На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку , каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга - "штатов" или целых "стран". Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения определенных частей мозга еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.
Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку . Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия - так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных "материков" мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень . Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.